هسته علمی زیست شناسی بسیج دانشجویی
مطالبی نوین در مورد همه ی شاخه های زیست شناسی
زعفران با نام علمي ( .Crocus Sativus L ) از خانواده زنبقيان (Iridaceae) گياهي علفي، چند ساله، بدون ساقه و پيازدار است. پياز زعفران از نوع توپر و تقريبا كروي شكل با قطر 3 تا 5 سانتي متر و پوششي قهوه اي رنگ مي باشد كه در زير خاك قرار مي گيرد. هر پياز 6تا 9 برگ باريك، نظير برگ علفهاي چمني توليد مي نمايد. ريشه هاي زعفران ازنوع افشان هستند كه از قــاعده پيازها و از روي دايــره محيطي آن مي رويند. گل زعفران اولين اندامي است كه در اوايل پاييز ظاهر مي شود. در سال اول كشت، به علت ضعف پيازها و عدم استقرار كامل آنها در خاك و كشت عمقي، جوانه هاي گل توان كافي براي رويش ندارند و حتي برگها در سال اول ديرتر از معمول ظاهر مي شوند. پوشش گل از سه كاسبرگ و سه گلبرگ همرنگ بنفش تشكيل مي شود، به طوريكه تشخيص كاسبرگها از گلبرگها مشكل مي باشد. تعداد پرچمها سه و طول ميله پرچم دو برابر بساك است. بساك زعفران زرد رنگ مي باشد. مادگي در مركز گل قرار گرفته و داراي يك تخمدان است و از قسمت تخمدان خامه باريكي خارج مي گردد. خامه طويل و كشيده بوده به رنگ زردكمرنگ است كه به يك كلاله شفاف قرمز نارنجي سه شاخه اي به طول3-2 سانتي متر ختم مي شود. سه كلاله همراه با خامه پس از خشك كردن، زعفران تجارتي را تشكيل مي دهند. اندامهاي مختلف گياه زعفران تكثير زعفران از طريق ايجاد پيازچه هاي جديد كه از پياز مادر توليــد مي شود صورت مي گيرد. پياز زعفران در ماههاي تابستان به صورت غيرفعال و راكد در زمين باقي مي ماند و رشد دوباره خود را در حدود پايان تابستان شروع مي نمايد. بر طبق گزارشات موجود چندين واريته شناخته شده در كشورهاي مختلف كشت مي گردد. تقسيم بندي انواع زعفران در ايران معمولاً زعفران توليدي به چند شكل تقسيم بندي مي شود. يكي از اصطلاحاتي كه از ديرباز در اين زمينه مورد استفاده قرار مي گرفته زعفران دخترپيچ است. اين نوع زعفران شامل قسمت كلاله و خامه، (قسمت سرخ و قسمت سفيد يا زردرنگ زعفران) مي باشد كه در فارسي به آن زعفران دستهاي نيز گفته ميشود، و در خارج از كشور آن را به عنوان زعفران Bunch (دسته اي) يا Red & White(سرخ و سفيد) مي شناسند. در واقع قسمت قرمز دراين نوع زعفران بايدبين 75-70% باشد و قسمت ريشه يا كنج آن حدود30-25% است. برخلاف نتايج بررسيهاي علمي و آناليزهاي انجام شده برخي تصور مي كنند زعفران دستهاي و حتي ريشه يا كنج داراي عطر بيشتري است. اين كاملاً اشتباه است، زيرا منشا مواد موثره زعفران (كروسين، پيكرو كروسين و سافرانال، مخصوصاً كروسين موجود در قسمت زردي(كنج) زعفران، كلاله آن است و مواد مذكور در اثر حركت در بافت گياهي از كلاله به آنجا انتقال پيدا كرده اند، خود زردي(كنج) نه تنها داراي مقدار قابل توجهي از آنها نيست(در مقايسه باكلاله) بلكه كروسين موجود در آن صفر است. از نظر عطر نيز تنها به اين علت كه به سبب نوع بافت گياهيش امكان جذب رطوبت بيشتري از كلاله دارد، معطرتر بهنظر ميرسد. وقتي زعفران سرگل را از زعفران دستهاي جدا ميكنيم، قسمت ريشه يا سفيد كه در فارسي به آن كنج يا سفيد زعفران و در اروپا به آن white (سفيد) يا style (خامه)گفته ميشود،جدا ميشود و در واقع نمي توانيم آن را زعفران تلقي كنيم. اين ماده كنج زعفران ناميده مي شود و تعريف زعفرن را شامل آن نميدانيم. از تقسيم بنديهاي ديگري كه وجود دارد تقسيم بندي است كه توسط بعضي از شركتها مورد استفاده قرار گرفته و در آن زعفران برمبناي كيفيت به درجه هايي تحت عناوين 1و 2و3 يا 1و2و3و4 و همينطور حروف انگليسي مثل A،B و C درجه بندي شده اند. اينها استانداردهاي كارخانهاي هستند، و اميدواريم در آينده پايگاه زعفران بتواند با كمك موسسات ذيربط مثل مؤسسه استاندارد و اتحاديه صادركنندگان و ساير بخشها يك نامگذاري واحد را براي زعفران ايران رايج نمايد. زعفران و هنر از ميان هنرهاي بسياري كه نزد ايرانيان يافت ميشود، در حال حاضر حداقل به دو هنر بسار قديمي مي توان اشاره كرد كه در آنها از زعفران استفاده شده است. اين دو عبارتند از تذهيب و فرشبافي (در اينجا ذكر دو نكته لازم است، اول اينكه منظور نگارنده از اين كلمات هنرهايي هستند كه منشا ايراني دارند، در غير اينصورت هنرهايي مانند نقاشي و خوشنويسي از شناخته شده ترين هنرهايي هستند كه مي توان در آنها از زعفران استفاده كرد، نكته دوم اين كه احتمالا از اين ماده در هنرهاي ديگري نيز استفاده شده است كه اثبات صحت و سقم اين موضوع نياز به بررسي دارد.) در فرشهاي ابريشمين كه با رنگهاي طبيعي توسط استادان بزرگ ايران از قرون مختلف بافته شده، به اقصي نقاط دنيا رفته وشهرت جهاني دارند، از زعفران به عنوان يك رنگ طبيعي و با ثبات استفاده گرديده، همينطور در كتب خطي در خوشنويسيهاي مختلفي كه استادان اين هنر انجام داده اند از زعفران به عنوان يك مركب يا جوهر ارزشمند و بادوام استفاده شده وبرخي از سلاطين به دليل اعتقادي كه به يمن زعفران داشتند دستور مي داده اند كه فرامين، احكام و ساير موارد مهم با زعفران نوشته شوند، كما اين كه اين باور در ذهن بسياري از مردم عادي نيز ريشه دوانيده است، مثلادرنوشتن بعضي از ادعيه مورد اعتقاد مردم بر پوستهاي مختلف وپارچه ها اززعفران استفاده مي شده است. علاوه بر اين در سالهاي اخير هم از اين ماده ارزشمند در نقاشي، مجسمه سازي و هنرهاي ديگر بهره گرفته شده است. سموم گياهي بی خیال... در مورد گیاهان دارویی مینویسم..
شنبلیله trigonella foenum مواد موثره: آلکالوئید – کومارین – تانن – اسانس – پروتئین – ساپونین – آهن و فسفر خواص درمانی: کاهش دهنده قندخون و چربی خون – نیرودهنده – تقویت دستگاه هضم نرمی استخوان شیرین بیان glycrrhiza glabra مواد موثره: گلیکوزید – 14% گلوکز – 5/2% ساکاروز – اسانس – ساپونین خواص درمانی: درمان التهاب و زخم معده و اثنی عشر – ضدالتهاب آماس و مقوی معده – خلط آور – ملین خفیف – کاهش دهنده اسید معده عوارض جانبی: گلیسیریزین 50 بار شیرین تر از شکر است. مبتلایان به قند و فشارخون بالا منع مصرف دارند. محرک انقباضات رحمی است خانمهای باردار استفاده نکنند. مبتلایان به مشکلات قلبی و عروقی مصرف نکنند... اوکالیپتوس eucalyptus globolos مواد موثره: اسانس – موادتلخ – تانن – اسید اوکالیپتیک خواص درمانی: یکی از بهترین ضدعفونی کننده ها است – معرق – کاهش دهنده قند خون دور کننده شپش و حشرات میخک syzygium aromaticum مواد موثره: اسانس - تانن خواص درمانی: ضد عفونی کننده – تقویت کننده عمومی بدن – اشتها آور – چاشنی غذا – ضد نفخ – نیرو دهنده اعصاب – افزایش میل جنسی – ضد عفونی کننده و شستشوی دهان =================================== اسفرزه plantago psyllium مواد موثره: موسیلاژ – فلاونوئید آپی ژنین خواص درمانی: ملین ملایم – کاهش کلسترول – ضد التهاب عوارض جانبی: مبتلایان به نارسائی های قلبی و افرادیکه دیابت دارند و کودکان و خانمهای باردار ====================================== ختمی malva silveswtris مواد موثره: موسیلاژ – قند – یک ماده رنگی ( مالوین ) خواص درمانی: ضد التهاب – نرم کننده – آرام بخش و آرام کننده سرفه – مدر – رفع تحریکات مخاط دهان – تورم گلو – رفع سوختگی ها – ورم پلک و چشم – تامین کننده لطافت پوست صورت و دستها ======================================= اسپند peganum harmala مواد موثره: آلکالوئید ( هارمالین – هارمین – هارمالول ) – تانن خواص درمانی: نیرو دهنده سیستم اعصاب مرکزی – ضد عفونی کننده هوا – کاهش دهنده قند خون – ضد کرم – کمک به هضم غذا – رفع کننده اسهال – رفع وزوز گوش ========================================= خارخاسک tribulus terrestris مواد موثره: ساپونین های استروئیدی – فلاونوئید خواص درمانی: مدر قوی جهت درمان سنگ کلیه و مثانه – افزایش دهنده نیروی جنسی – پائین آورنده فشارخون – ضد التهاب – تسکین دهنده درد مفاصل – تب بر و معرق ======================================== گل گاوزبان borago officinalis مواد موثره: الکالوئید پیرولیزیدین – کلسیم – پتاسیم – ویتامین c - لعاب خواص درمانی: ارام بخش و مفرح – غده فوق کلیوی و ترشح آدرنالین – معرق – مدر – تصفیه کننده خون – تقویت قلب ====================================== زرشک berberis vulgaris مواد موثره: آلکالوئید – ویتامین ث خواص درمانی: درمان چربی – فشار و قند بالا – صفرابر ====================================== دارچین ginnamomum zeylanicum مواد موثره: اسانس – تانن – یک ماده رنگی خواص درمانی: ضد عفونی کننده – کاهش دهنده قند خون – تقویت کننده عمومی بدن – محرک جریان خون – بند آورنده خونریزی – تقویت کننده نیروی جنسی – درمان اسهال ====================================== ژینکو ginkyo biloba مواد موثره: گلیکوزید – آنتوسیانین – سیتوسترول – لاکتون – ویتامین ای خواص درمانی: بهترین فعال کننده گردش خون – باز کننده عروق – سردرد – کم شدن حافظه – ضد سرطان – ضد اسپاسم – ضد آسم – محرک و تقویت مو – درمان آلزایمر – درمان برونشیت و اسهال =================================== سنا cassia angustifolia مواد موثره: گلیکوزیدهای آنتراکینونی – امودین خواص درمانی: اثر ملینی و مسهلی قوی دارد – در رفع یبوست موثرند ================================ خاکشیر descurainia Sophia مواد موثره: موسیلاژ خواص درمانی: اثر ضد التهاب – التیام دهنده زخمها – رفع اسهال – ملین – رفع ترشحات زنانه – مدر – تب بر – دفع کرم – رفع کننده التهاب کلیه سیاه دانه nigella sativa مواد موثره: اسانس – گلیکوزید تلخ – ساپونین – مواد روغنی – ویتامین ای و آ و دی آنتوسیانین خواص درمانی: قاعده آور – رفع تصلب شرائین و انسداد عروق – ضد کرم – مسهل – افزایش دهنده شیر – مدر ================================= جین سینگ panax ginseng 3 نوع متفاوت: 1- جین سینگ کره : ginseng de coree 2- جین سینگ آمریکا : p. quinque flium 3- جین سینگ ژاپن : sium nizni مواد موثره: گلیکوزید – ساپونین – اسانس – استرول – ویتامین های گروه B ویتامین D – ویتامین E – غنی از انواع هیدراتهای کربن خواص درمانی: افزایش مقاومت طبیعی بدن – کاهنده قند خون و کلسترول – لرزشهای زمان پیری – نیرو دهنده سیستم عصبی – درمان سرفه – آسم – اسهال – درد ناشی از زخم معده – تقویت نیروی جنسی در آقایان و افزایش دهنده اسپرم منع مصرف : دوران بارداری – مبتلایان به فشارخون بالا – همزمان با سایر محرکها مثل چای و قهوه استفاده نشود. آنوقت اگه نظر ندین بی انصافیه.... گل آذینها: ۲) گل آذین نامحدود
۱) یک سویه : گل گاو زبان گل آذین های محدود: ۲) دو سویه : روناس ۳) چند سویه : فرفیون گل آذین یعنی نحوه آرایش و قرار گرفتن گل در روی محور اصلی گل . در گل آذین محدود انتهای محور اصلی گل آذین به یک گل ختم می شود در حالی که در گل آذین نامحدود انتهای محور اصلی به یک گل ختم نشده و رشد محور اصلی ادامه دارد انواع گل آذین ها :
۱) خوشه ای raeeme: در این گل آذین گل ها با دم گل در امتداد قرار میگیرند مانند : (تیره گندم) ۲) سنبله spilee: شبیه گل آذین خوشه ای است ولی گلها بدون دم گل در روی محور گل قرار می گیرند مانند :( تیره گندم ) ۳) دیهیم corymb:در این گل آذین دم گلها از پایین به بالا کوتاه شده و همه آنها در یک سطح قرار می گیرند . ۴) چتری ambel: در این نوع دم گلها از یک نقطه خارج شده و گلها در یک سطح قرار می گیرند . مانند: ( پیازداران ) ۵) کپهای copitol : ذر این نوع گلها بدون دم گل و کوچک و به صورت انبوه در روی یک نهنج مخروطی یا مسطح قرار می گیرند . ویژه تیره جعفری . مانند : (مخروطی در شبدر) (مسطح در آفتابگردان ) ۶) دم گربه ای cutin: این نوع گل آذین در روی درختان چوبی دیده میشود و گلهای تک جنسه به صورت فشرده به هم در روی محور گل قرار می گیرد . میوه تقسیمات انواع میوه:1- میوه های ساده 2- میوه های مرکب 3- میوه های مجتمع میوه های مجتمع از گلی که دارای چند مادگی ساده است بوجود می آیند مثل توت فرنگی ، تمشک میوه های مرکب مربوط به چند گل و در مجموع از رشد یک گل آذین بوجود می آید که بعد از رسیدن به صورت توده ای باقی می ماند مانند:انجیر ، توت سفید ، آناناس میوه ساده از رشد یک مادگی بوجود می آید و شامل یک تخمدان بالغ ساده یا مرکب همراه با بخش های تشکیل دهنده آن می باشد. انواع میوه های ساده :1- خشک 2- آبدار انواع میوه خشک :1- شکوفا 2- نا شکوفا انواع میوه شکوفا: 1- برگه 2- نیام 3- کپسول انواع میوه نا شکوفا: 1- گندمه 2- کافشه 3- کافشه کرک دار 4- فندقه 5- سامار 6- شیزو کارپ انواع میوه های آبدار: 1- سته 2- شفت 3- شفت مانند 1- گل آذین خوشه : گل آذین دارای محور اولیه طویل و گل های دمگل دار بر روی آن 2- سنبله : شبیه خوشه است تفاوت آن با خوشه این است که دمگل ندارد و فرم کوچک شده سنبل را سنبلچه گویند.اسپادیس گل آذین سنبله گوشتی ویژه ای که گل های فرو رفته در محور ضخیم سنبله دارد را گویند عموما برگه ی بزرگی به نام اسپات یا چمچه آن را فرا می گیرد مثل گل شیپوری 3- گل آذین دم گربه ای یا شاتون: گل آذین خوشه فلس دار ،نرم، سنبله یا سنبله مانند با گلهای یک جنسی بدون گلبرگ و کوچک و فقط در درختان و درختچه ها وجود دارد 4- دیهیم: نوعی گل آذین خوشه که دمگل های پایینی رشد بیشتری یافته در نتیجه با گل های بالایی در یک سطح قرار می گیردگل های بالایی در واقع همان غنچه انتهایی است که غنچه در مرکز و گل های باز شده در بیرون گل آذین قرار می گیرد گاهی اوقات شاخه های دیهیم خود منشعب می شود که به آن دیهیم مرکب می گوییم 5- پانیکول ،خوشه گرزن ،خوشه مرکب: پانیکل گل آذینی است که در آن محور ثانوی نیز به نوبه خود منشعب می شود 6- چتر: نوعی گل آذین دیهیم که در آن تمام دمگل ها از یک نقطه محور اصلی خارج شده و غالبا برگها در قاعده چترجمع شده و گریبان را می سازد گل آذین طرز قرار گرفتن گلها بر روی گیاه را گل آذین گویند. طبق یک تقسیم بندی کلی بر اساس ترتیب و طرز قرار گرفتن غنچه ها گل آذین به دو نوع کلی تقسیم می شود.1ــ گل آذین نامعین ( نا محدود) 2ــ گل آذین معین(محدود)در گل آذین نامعین محور اصلی یا جوانه انتهایی آن به یک گل ختم نمی شود و رشد آن به طور کلی نا محدود است.در حالی که در گل آذین معین محور اولیه یا جوانه انتهایی به یک گل ختم می شود در این صورت رشد محور اولیه متوقف شده گل آذین دارای تعدادی محور ثانوی محدود و مشخص می شود که هر یک از آنها نیز به یک گل ختم می شود رشد این نوع گل آذین در جهت گریز از مرکز است. اشکال برگ با آنکه در یک گونه یا یک پایه گیاه معمولا یکنواخت و ثابت است ولی گاهی در برخی از گیاهان یک شکل و یکنواخت نبوده ، دارای دو یا چند شکل مختلف است که به آن حالت پلی مورفیسم برگی میگویند. رشد پهنک برگ در بیشتر گیاهان محدود و در عوض رشد ضمایم آن مانند گوشوارکها ، نیام ، یا دمبرگ فوقالعاده است. به عنوان مثال نیام برگ در گیاهان تیره جعفری معمولا رشد فوقالعاده دارد. در آنقوزه از گیاهان این تیره وسعت و پهنای نیام چندین برابر پهنک برگ است. در بعضی از فیلودها تمامی پهنک برگ تبدیل به پیچک شده در عوض گوشوارکها با رشد خود جای آن را میگیرند. فیلودها نوعی برگند که از رشد و پهن شدن دمبرگ حاصل میگردند. در بیشتر موارد با رشد طولی همراه است. در ابتدای رشد ساقه هنگامی که برگها بسیار کوچکند در راس آن روی هم قرار داشته یکدیگر را کاملا میپوشانند و با رشد تدریجی ساقه است که آنها نیز رشد کرده ، از یکدیگر جدا شده ، وضعی افقی روی ساقه پیدا میکنند. برگها در گیاهان تک لپهای که غالبا پهن ، کشیده و دراز اند کمتر حالت افقی داشته ، تقریبا زاویهای نسبتا تند با ساقه پیدا کرده در امتداد آن قرار میگیرند. شکل برگ در هر گیاه معمولا ثابت است و یکی از اختصاصات ثابت گونههای گیاهی تقریبا وضع و شکل برگهای آنهاست. گاهی نیز دو یا چند شکلی در برگهای یک گیاه دیده میشود، این ناجور بودن برگها در برخی از گیاهان منشا ارثی داشته ، به اصطلاح ژنتیکی است مانند درخت پده که نوعی تبریزی است یا بعضی از سروهای کوهی که ناجور برگ هستند در این سروها شکل برگهای شاخه جوان و مسن باهم تفاوت دارند در بعضی از گیاهان ناجور بودن برگها به علت تاثیر شرایط محیطی است. مثلا آلاله آبی دارای دو نوع برگ است. علاوه بر تاثیر محیط در تغییر شکل برگ ، نوع کار و وظیفه نیز ممکن است سبب تغییر شکل پهنک یا ضمایم آن به صورت خار شده یا با اندوختن مواد تبدیل به عضو ذخیرهای گیاه شوند. مانند برگهای زیر زمینی پیاز ، در بعضی از گیاهان برگها متورم شده ، محل ذخیره آب میگردند. دمبرگ در برگهای سکوله خیز (تراپاناتانس) و برخی از گیاهان آبزی دیگر حالت اسفنجی پیدا میکند. سالوینیا ناتانس که یک سرخس آبزی است و سه برگ دارد برگ پایین آن تبدیل به ریشه شده ، مواد غذایی محلول را از آب جذب میکند. پراکندگی دستههای آوندی در پهنک برگ را ، رگبندی برگ میگویند. رگبندی برگ در دو گروه از گیاهان دو لپهای و تک لپهای از نهاندانگان باهم متفاوت است. در دو لپهایها رگبرگ اصلی پس از آنکه از دمبرگ دارد پهنک شد در آن انشعابات زیاد پیدا کرده ، تشکیل شبکه درهم و پیچیدهای از رگبرگها را که به آن شبکه رگبرگهای فرعی میگویند، میدهد. در گیاهان تک لپهای برگها غالبا فاقد دمبرگ بوده ، رگبرگهای آنها بطور موازی از نیام وارد پهنک شده تمام طول برگ دراز و تسمهای شکل آنها را بدون انشعاب طی کرده ، به این شکل سبب استحکام برگ و مانع پارگی آن میگردند. در این حالت رگبرگهای فرعی موازی هم از رگبرگ اصلی یا میانی برگ جدا شده به طرف کناره برگ رفته در انشعابات بعدی خود تشکیل شبکهای در هم میدهند، مانند انشعابات شانهای یا پر مانند رگبرگ در راش و غیره. این نوع انشعابات رگبرگ را بطور روشن در برگ مو و چنار میتوان دید، در انشعاب پنجهای ، رگبرگ اصلی به محض ورود به پهنک در همان ابتدا به صورت پنجهای منشعب شده ، انشعابات آن تا انتها و کنارههای برگ میرود. در انشعابات پنجهای رگبرگ اصلی را از رگبرگهای فرعی نمیتوان تشخیص داد. نظم و آرایش برگ را در طول ساقه فیلوتاکسی میگویند. فیلوتاکسی از دو کلمه یونانی فیلون به معنی برگ و تاگزیس یعنی نظم و ترتیب گرفته شده است ترتیب قرار گرفتن برگ در هر گره یا در هر بند ساقه همیشه یکسان و ثابت بوده و هیچگاه آرایش برگ به چگونگی موقعیت رشد ساقه یا میان گره آن ارتباط ندارد. بنابراین هر گیاه یا هر گونه گیاهی دارای نظم برگی (فیلوتاکسی) معین و مشخص است. فراوانترین نوع فیلوتاکسی است که در عده زیادی از گیاهان عمومیت دارد. در این نوع آرایش دو یا چندین برگ در هر گروه ساقه ظاهر شده ، تشکیل چرخهای از برگها را میدهند. هر برگ یک چرخه معمولا با برگ چرخههای متوالی پایینی و یا بالایی خود حالت متناوب داشته ، به عبارت دیگر برگهای هر چرخه دارای نظم تناوبی با برگهای چرخه دیگر هستند. تعداد برگهایی که در آرایش چرخهای در هر گره ساقه تشکیل یک چرخه رای دهند ، در گیاهان مختلف متفاوت است و شماره آنها با نوع گیاه ارتباط دارد. در این نظم در هر گره ساقه فقط یک برگ وجود دارد آرایش تناوبی خود شامل دو نوع کلی زیر است. در سال 1898 کامیلو گلژی یاختهشناس ایتالیایی با اشباع کردن یاختههای عصبی جغد از نمکهای نقره و بررسی میکروسکوپی این یاختهها ذراتی تیره، هلالی شکل و به صورت شبکه درهم رفتهای را در مجاورت هسته هر یاخته مشاهده کرد که آن را دستگاه شبکهای درونی نامید. این مجموعه بعدها به افتخار گلژی، دستگاه گلژی نامیده شد. با مطالعه سلولها توسط میکروسکوبهای نوری و الکترونی به این نتیجه رسیدهاند که دستگاه گلژی هم در یاختههای جانوری و هم در یاختههای گیاهی وجود دارد و یکی از اجزا مهم ساختمانی یاختههاست که بویژه در اعمال ترشحی سلولها فعالیت زیادی دارد. این اندامک در تک سلولی ها (نظیر باکتری ها) وجود ندارد. این دستگاه میتواند به صورت شبکهای در مجاورت هسته، یا به صورت بخشهای هلالی شکل و مجزا از یکدیگر به نام دیکتیوزومها در برشهای یاختهها دیده شوند. دیکتیوزومها در گیاهان پیشرفته، جلبکها و نیز در خزه گیاهان مشاهده شده اند. در قارچها، دیکتیوزومها کمیاب هستند و در پروکاریوتها تاکنون دیکتیوزومی شناخته نشده است. مشاهده دستگاه گلژی با میکروسکوب الکترونی تشخیص سه بخش را امکانپذیر میسازد: ساکولها، دیکتیوزومها و مجموعه آنها ساکول یا سیسترن یا سیسترنا کیسههای پهن و قرصی شکل غشایی هستند که بخش میانی صاف و وسعتی حدود یک میکرومتر دارند. اما کنارههای کیسه بسیار چین خورده و متراکم است که قدرت جوانه زدن دارند و وزیکولهای کوچکی را ایجاد میکنند. هر ساکول حالت کمانی دارد و یک سطح آن برآمده و سطح دیگر فرورفته است. ضخامت غشای ساکول همانند غشای شبکه آندوپلاسمی است. سطح سیسترن یا ساکول صاف و بدون زیبوزدم است مسئله خاستگاه دیکتیوزومها هنوز مورد بحث است و در این زمینه فرضیهها و نظریههای چندی ارائه شده است. بدیهی است که هر یاخته در شرایط عادی بطور معمول تعدادی از دیکتیوزومهای خود را از یاخته والدی به ارث برده است. سه نظریه مهم از این قرارند: ایجاد وزیکولها و یا حفرههایی از شبکه آندوپلاسمی صاف و یا گاهی از پوشش هستهای که بر سطح نزدیک یا سطح شکیل دیکتیوزوم افزوده میشود. البته این پدیده امروز مورد بحث است و تائید عمومی ندارد زیرا حفرههای گذر یا انتقالی جدا شده از شبکه آندوپلاسمی بیشتر جذب کنارههای کیسههای دیکتیوزومی میشوند و عاملی برای پایداری و امکان جوانه زنی کیسهها را فراهم میکند. دیکتیوزومهای جدید از تقسیم دیکتیوزومهای پیشین بوجود میآید. اعمال دستگاه گلژی این دستگاه اعمال زیاد و مهمی را انجام میدهد و از آن به پلیس راه سلول یاد میکنند. اعمال آن را تیتروار بیان میکنیم : پردازش و آماده سازی محصولات تازه سنتز شده سلولی. گلیکوزیلاسیون پروتئینهای ترشحی: این فرایند در شبکه آندوپلاسمی دانهدار آغاز میشود اما طویل شدن و پردازش زنجیره پلی ساکارید در گلژی انجام میگیرد. سولفاتاسیون: افزودن گروههای سولفات به پروتئینها در سطح دور یا ترانس انجام میگیرد. افزودن گروههای فسفات به پروتئینها راهنمایی پروتئینها به سوی هدف نهایی دخالت در سازماندهی برخی از رامکهای سلولی از جمله لیزوزومها دخالت در تشکیل، گسترش و رشد غشای سلولی تشکیل آکروزوم سر اسپرماتوزوئید و دخالت در عمل لقاح دخالت در ترشحات نورونی یا تشکیل کیسههای سیناسپی محتوی نوروترانسیمتر ترشح موسیلاژعا و مواد ژلهای با زیر بنای پلی ساکاریدهای اسیدی بویژه در سلولهای گیاهی دخالت در تولید و ترشح پولک و پوشش سیلیسی سطح جلبگها دخالت در اگزوسیتوز سلول ایجاد تغییرات شیمیایی در مولکولها نقش اصلی دستگاه گلژی ترشح پروتئینهای ترشحی و آنزیمهای موجود در لیزوزومها و پراکسیزومها است. ترشح میتواند پیوسته یا ناپیوسته باشد. ترشح پیوسته: مواد ترشحی بلافاصله پس از تولید و بدون آنکه انباشته شوند ترشح میگردند. ترشح ناپیوسته: مواد ترشحی انباشته میشوند و به صورت ذرات ترشحی یا زیموژن هستند سلول گياهي و اندامكها تحقيق وبررسي در مورد گياهان مي تواند از ديدگاهاي مختلف صورت گيرد , لذا علم گياه شناسي شامل قسمتهاي مختلفي مي باشد كه يكي از انواع آن كه در اين سري آموزشي بحث مي شود علم تشريح يا آناتومي است . به ساده ترين بيان , اين علم در مورد ساختمان داخلي اندامهاي گياهي بحث مي كند كه خود شامل دو بخش سلول شناسي و بافت شناسي مي باشد . سلول گياهي: اهميت سلول بعنوان كوچكترين واحد حياتي پيكره موجودات در سال 1839 بوسيله شوان و شلايدن عنوان شد . سلول گياهي نسبت به سلول جانوري داراي اشكال متنوعتري است و علاوه بر آن سلولهاي گياهي در غشاء اسكلتي نسبتا سختي محصور هستند . در يك توده سلول همگن سازنده يك بافت , همه سلولهاي داراي يك اندازه , يك شكل و معمولا چند وجهي هستند . در گياهان عالي اندازه سلولها متناسب با كار آنهاست و حسب ماهيت بافتي و نقشي كه در گياه دارند اندازه آن متفاوت است .براي مثال درازي سلولهاي فيبر همراه با بافت چوبي متقاوت با درازي سلولهاي فيبر همراه بافت آبكش( غربالي) هستند . به بيان ديگر: اندازه و طول هر سلولهاي عادي پيكره گياه به ماهيت و ويژگي آن سلول بستگي دارد و به طول مولكولهاي پروتوئين هاي موجود در آن سلول و همچنين ميزان فعاليت هسته سلول و دوره استراحت آن در ارتباط است. مشاهده سلول گياهي: چيزي كه مشخص است اينست كه سلول عنصري بسيار كوچك است كه با چشم غيرمسلح قابل روئيت نمي باشد( جز در موارد نادر! ) ساده ترين راه مشاهده سلول گياهي مطالعه سلولهاي بشره پياز است كه به صورت پوسته نازكي هنگام شكستن پياز از آن جدا مي شود . بشره (اپيدرم) پياز در زير ميكروسكوپ به صورت سلولهاي چند وجهي كشيده اي ديده مي شود كه به طور منظم در كنار يكديگر قرار گرفته و فاقد فضاي بين سلولي هستند . هسته در اپيدرم پياز به خوبي قابل مشاهده است ( تصوير 1 ) شكل 1).اپيدرم پياز . عكس از وبلاگ گلبول قرمز !. مطالعه سيتوپلاسم گياهي : براي مطالعه سيتوپلاسم معمولا از دو گياه آبزي به نام Elodeaو Hydrillaاستفاده مي كنند. سيتوپلاسم سلولهاي برگ اين گياهان مانند اكثر سلولهاي گياهي به صورت يك ورقه نازك اطراف واكوئل بزرگ مركزي را احاطه مي كنند اما نكته مهم اينست كه سيتوپلاسم لزج سلولي مانند يك بركه آرام نيست بلكه مانند درياي خروشان در حال حركت و جابجايي دائم است , به حركت سيتوپلاسم اصطلاحا سيكلوز مي گويند كه به بهترين نحو در سلول برگ گياه الودِآ و هيدريلا قابل روئيت است . اين گياهان را با همين نام مي توانيد از مكانهايي كه ماهي زينتي مي فروشند تهيه كنيد. هنگامي كه برگ الودآ را زير ميكروسكوپ مطالعه مي كنيد مشاهده مي كنيد كه كلروپلاستها به صورت چرخشي در اطراف سلول حركت مي كنند كه اين حركت انتقالي كلروپلاستها ناشي از حركت و تغيير مكان سيتوپلاسم و به بيان ديگر به علت سيكلوز است .(تصوير 2) تصوير 2). يك سلول الودآ . به كلروپلاستهاي سبز رنگ توجه كنيد! نتييجه مطالعه سلول گياهي : با مطالعه اوليه و ابتدايي سلول گياهي اين نتايج بدست مي آيد : 1) .از نظر كلي ساختمان سلول گياهي مشابه سلول حيواني است .زيرا درسلول هر دو گروه , سيتوپلاسم , هسته , ميتوكندري و كمپلكس گلژي ديده مي شود 2) . برخي صفات مخصوص سلول گياه است و در سلول جانوري ديده نمي شود مانند : الف ) . وجود غشاء اسكلتي از جنس گلوسيد كه قسمت اعظم آنرا سلولز تشكيل مي دهد . ب). وجود پلاستهاي مختلف در سيتوپلاسم . ج).توسعه واكوئلها كه بخش اعظم سلول را دربر مي گيرد و بلاخره فقدان سانتروزوم در سلول گياهي . سانتروزوم يكي ازمراكز سازمان دهنده ميكروتوبولي است كه در سلول جانوري دوك تقسيم و اشعه ها از اين محل نشات مي گبرند ولي با وجود فقدان سانتروزم , دوك تقسيم در سلول گياهي نيز در هنگام تقسيمات سلول ايجاد مي شود !. سيتولوژي گياهي مطالعه سلولي گياه نه تنها در آناتومي اندامها بلكه در رده بندي و سيستماتيك گياهي نيز غالبا ضروري است .در اينجا به اختصار به بررسي اندامكها داخلي گياه مي پردازيم . به طور كلي بخش عمده محتويات سلول را پروتوپلاسم تشكيل مي دهد كه در آن هسته , ريبوزومها ( معروف به دانه هاي پالاد ) , ميتوكندريها ,پلاستها , دستگاه گلژي و شبكه رتيكولوم اندوپلاسم كه در تشكيل واكوئل هاي گياهي نقش دارد ديده مي شود .البته ضمائم ديگري نيز در سيتوپلاسم وجود دارد كه از آن جمله مي توان روغن هاي اسانسي ( اولئورزين ) را نام برد . ريبوزومها : كندريوزومها : 1). غشاي خارجي كه ضخامت آن 50 تا 70 انگسترم است و ساختمان پروتوئيني دارد 2).غشاء داخلي كه تقريبا مشابه غشاء خارجي است . 3) . ماتريكس يا محتويات دروني ميتوكندري كه مركز انرژي سلول مي باشد و مولكولهاي پر انرژي در اين قسمت سنتز مي شوند . همچنين ميتوكندري واجد يك < دي ان اي > حلقوي مشابه ژنوم باكتري ها مي باشند كه در ماتريكس و چسبيده به ديواره غشاء داخلي آن است . پلاستها : پلاستها را برحسب مواد محتوي آنها با انواع زير تقسيم مي كنند كه هر يك مفصلا شرح داده خواهد شد : 1).كلروپلاست . 2). آميلوپلاست . 3) كروموپلاست . 4). الئوپلاست ويك نوع پلاست به نام لوكوپلاست كه پلاست اوليه بوده و پلاستهاي ديگر از آن نشات مي گيرند. نكته مهم اينست كه مواد موجود در پلاستها معمولا در جريان رشد و تخصيص يافتن سلول تغيير و تحول مي يابند و به مواد ديگري تبديل مي شوند . براي مثال ميوه نارس به علت داشتن كلروپلايت فراوان سبز رنگ است ولي هنگام رسيدن ميوه رنگ آن تغيير مي كند و كلروپلاستها تبديل به كرموپلاست مي شوند ويا اگر ريشه تازه روييده جو را در مقابل نور قرار دهيم پلاستهاي اوليه بي رنگ ( لكوپلاست) تبديل به كلروپلاست مي شوند و اگر مجددا آنها را در تاريكي قرار دهيم كلروپلاستها تبديل به كروموپلاست مي شوند . حال به طور جداگانه به بررسي هر كدام از پلاستها مي پردازيم : 1) . كلروپلاست : محتوي ماده كلروفيل بوده وسبز رنگ است .شكل كلروپلاست در گياهان آوندي تقريبا مشابه و يكنواخت و عدس مانند است . ولي تعداد آنها در سلولهاي گياهي بسيار متفاوت است مثلا در سلولهاي گياه علف خوك يا سلاژينل فقط يك كلروپلاست وجود دارد . ودر برخي گياهان آوندي اين تعداد به 100 ويا بيشتر هم مي رسد . كلروپلاستها در جلبكها بسيار مختلف و متنوع ترند ( تصوير 3) كه به آنها كروماتوفور گويند . كروماتوفور جلبك علاوه بر كلروفيل ممكن است حاوي مواد رنگي ديگري باشد . كروماتوفور در جلبك اسپيروژير مارپيچي و در مروكارپوس ورقه مانند است . كلروپلاست در عمل فتوسنتز دخالت دارد و چون تشكيل كلروفيل و فعاليت آن احتياج به نور دارد از اين رو كلروپلاست در سطح خارجي ساقه هاي جوان و در اندامهاي هوايي ديگر مانند برگها پراكنده اند. تصوير شماره 3) .اشكال مختلف كلروپلاست در جلبكها 2). آميلوپلاست : محتوي نشاسته (اميدون ) بوده و خاص بافت پارانشيم ذخيره اي هستند و در بخش هاي عمقي اندامها وجود دارند . منشا آميلوبلاستها . لوكوپلاستها هستند . در اندامها و بافتهاي دخيره اي همه لكوپلاستها همزمان محتوي نشاسته نمي شوند .برخي ممكن است هيچگاه تبديل به آميلوپلاست نشوند وبرخي نيز ممكن است بسيار دير محتوي آميدون گردند . نشاسته ابتدا به صورت دانه هاي كوچم غوطه ور در پلاستها ظاهر مي گردند سپس به تدريج به حجم آنها افزوده مي شود . اين افزايش حجم به صورت پيدايش صبقات متحد المركزي به دور يك نقطه مركزي صورت مي گيرد كه به اين نقطه مزكري اصطلاحا ناف مي گويند لازم به ذكر است كه شكل و اندازه دانه هاي نشاسته در گياهان مختلف متفاوت است ( تصوير 4 ) مثلا شكل نشاسته در سيب زميني تخم مرغي و در نخود كليوي شكل مي باشد . دانه هاي نشاسته با نور پلاريزه در زير ميكروسكوپ پديده صليب سياه را نشان مي دهند كه مربوط به ساختار كريستالي نشاسته مي باشد .در اين حالت دانه نشاسته كروي و سياه رنگ ديده مي شود كه ساختاري صليب مانند آنرا به 4 قسمت تقسيم مي كند . تصوير 4) . انواع مختلف دانه هاي نشاسته 3). كرموپلاستها : عبارتند از پلاستهايي كه مواد رنگي غير از كلروفيل دارند .كروموپلاستها غالبا از لوكوپلاست بوجود مي آيند و بتدريج از رنگيزه هاي زرد يا قرمز كه در آب نامحلول مي باشند انباشته مي شوند . رنگيزه هاي مزبور به خوبي در چربي حل مي شوند و به همين دليل به آنها ليپوكروم هم مي گويند . به طور كلي ليپوكروم ها از گروه كارتنوئيد ها هستند و كاروتن سر دسته اين گروه است. مواد كارتنوئيدي مشتقات ايزوپرن وبه صورت بلورهاي كوچك هشتند .(براي اطلاعات بيشتر در اين زمينه مي توانيد به كتاب بيوشيمي لنينجر مراجعه نماييد ). كاروتن عامل ايجاد رنگ نارنجي در هويج است . ليكوپن نيز نوعي كارتنوديد است كه در گوجه فرنگي وجود دارد (عامل رنگ قرمز گياه ) . گزانتين كه عامل رنگ زرد بسياري از گلبرگها ست نيز در گروه كارتنوئيدها قرار دارد . نكته: در كلروپلاستها نيز معمولا نوعي ليپوكروم زرد رنگ به نام گزانتوفيل موجود است كه به علت فراواني كلروفيل رنگ زرد آن پوشيده مي ماند .اما هنگامي كه كلروفيل به عللي از بين برود رنگ زرد گزانتوفيل ظاهر مي شود . مثلا در پاييز كه كلروفيل برگ از بين مي رود گزانتوفيل سبب زرد يا رنگين شدن برگ مي شود . مواد زائد سيتوپلاسم نيز در واكوئل جمع مي شوند كه اكثر اين مواد قابل حل در آبند . همچنين مواد داخل واكوئل ها ممكن است بخشي از ذخاير سلول بوده . از مواد فعال گياهي بشمار آيند ماتتد : آلكالوئيدها , گلوسيدها , هتروزيدها , پيگمانها , نمكهاي كاني , اسيدهاي آلي و گاها شيرابه يا لاتكس حال به اختصار به توضيح اين مواد مي پردازيم . آلكالوئيدها : مواد ازت داري هستند كه تشكيل آنها با متابوليسم پروتيدها ارتباط دارد به همين دليل احتمال مي دهند كه از اسيد آمينه سنتر مي شوند . الكالوئيدها تقريبا همگي سمي هستند ولي مقدار كم آنها به عنوان دارو مصرف مي شود گلوسيدها : در شيره واكوئلي قندهايي مانند گلوكز و يا هلوزيدهايي مانند ساكارزموجود است ( رجوع شود به مبحث گليكوبيلوژي 1 و 2 ) . پلي هلوزيدهاي واكوئل معمولا از تراكم هلوزيدهاي واكوئل بوجود مي آيند .يكي از هلوزيدهاي واكوئل اينولين است اينولين شبيه نشاسته بوده ولي با يد آبي رنگ نمي شود .اينولين خاص ريشه هاي غده اي و به شكل رشته هايي در بافت گياه متبلور و مجتمع مي شود كه تشكيل مجموعه هاي به نام اسفروكريستو را مي دهد رنگيزه ها : رنگيزه ها يا پيگمانهاي آلي فلاونيك با رنگ زرد و پيگمانهاي آنتوسيانيك با رنگ آبي . بنفش و قرمز جز گروهي از گلوسيدها به نام هتروزيد ها هستند . برخي از تركيبيات معطر گياهان و برخي از مواد دارويي مانند ديژيتالين كه از گياه انگشت دانه بدست مي آيد نيز جز گروه هتروزيدها مي باشد . نمك هاي معدني : نمكهاي معدني از خارج وارد پيكره گياه و واكوئل ها مي شوند . از مهترين مواد اين گروه مي توان به كربنات كلسيم اشاده كرد كه در واكوئل تشكيل خوشه هاي آهكي به نام سيستوليت را مي كند اسيد الي و نمكهاي آن : آنچه مسلم است اينست كه وجود اسيد الي در داخل سلول براي آن مفيد نيست و بايد به صورت توجه داشته باشيد كه در سيتوپلاسم علاوه بر موارد ياد شده ضمائم چربي , مانند روغنها و اسانسهاي روغني نيز وجود دارد .روغن بادام , زيتون , آفتابگردان و ... از اين گروه مي باشند . نحوه تشکیل پلاسمودسماتا : پلاسمودسماتا ( مفرد آن پلاسمودسم است ) پس از تقسیم هسته و در طی سیتوکینز که تقسیم سیتوپلاسم و ایجاد دیواره جدید در این مرحله رخ می دهد ، تشکیل می گردند . احتمالاً هنگام الحاق فرگموزومها ( وزیکولهایی که از دستگاه گلژی منشا می گیرند و حاوی مواد سازنده دیواره جدید سلولی هستند ) قسمتهایی از شبکه اندوپلاسمی در بین دیواره تازه ایجاد شده گرفتار میشوند و بنای پلاسمودسماتا را خلق می کنند ؛ کلا به این نوع پلاسمودسماتا که در طی تشکیل دیواره ایجاد می گردد پلاسمودسماتای اولیه و به فرایندی که طی آن پلاسمودسماتا اولیه ایجاد می شود مکانیسم اولیه تشکیل پلاسمودسماتا می گویند ( تشکیل دیواره و گیر کردن بخشی از شبکه اندوپلاسیمی در آن ) . تصویر1: مکانیسم اولیه تشکیل پلاسمودسماتا ساختمان پلاسمودسم : تصویر2 : ساختمان یک پلاسمودسم در ابتدا محققان گمان می کردند که تمام پلاسمودسماتا در پیکره گیاه طی مکانیسمهای اولیه ایجاد می شوند تا اینکه مشخص شد هنگام قلمه زدن دو گیاه نیز بین سلول پایه و قلمه با اینکه هیچ گونه تقسیم سلولی ایجاد نشده است پلاسمودسماتا ایجاد می شود و یا بین سلولهای اندام مکنده گیاه انگلی مانند گل جالیز و سلول گیاه میزبان نیز بدون تقسیم سلول پلاسمودسماتا ایجاد می شود بر همین اساس در بین سالهای 1970 تا اوایل 1980عقیده بر این بود که به غیراز پلاسمودسماتایی که بین قلمه ها و سلول گیاه انگل و میزبان ایجاد می شود بقیه پلاسمودسماتا در پیکره گیاه از نوع اولیه هستند . در اوایل سال 1980 مشخص شد در زمانی که تقسیم سلول انجام نمی گیرد در دیواره های فدیمی گیاه نیز قسمتهایی از دیواره نازک می شوند و محلی به نام پیت ( pit-field) را ایجاد می کنند و از محل پیت که دیواره ها نازک شده اند غشاء پلاسمایی دو سلول به داخل نفوذ کرده و در محلی به یکدیگر می رسند و پلاسمودسماتا را ایجاد می کنند ؛ در بیشتر موارد دسموتوبول نیز در این پلاسمودسماتای ثانویه دیده می شود ! . ساختار پلاسمودسماتای ثانویه نیز مانند نوع اولیه است و فرایند تشکیل آن ، مکانیسم ثانویه تشکیل پلایمودسماتا نام دارد . بر همین اساس هپلر (Hepler) در سال 1982 پیشنهاد کرد که آن دسته از پلاسمودماتا که در طی سیتوکینز ایجاد می شوند نوع اولیه هستند و آنهایی که در دیواره های قدیمی و طی رشد عادی گیاه ایجاد می شود نوع ثانویه هستند . تصویر 3 : ساختمان پیت پلاسمودسمتا معبری غیر فعال یا ساختاری فعال ؟ با ساختمانی که از پلاسمودسماتا شرح دادیم ، پلاسمودیماتا تنها به صورت لوله ای بین دو سلول گیاه فرض می شود که ملکولهای با وزن کمتر از 800 دالتون با جریانهای سیتوزولی از میان آن جابه جا می شود تا اواخر دهه 80 نیز همچین تصوری از ساختمان پلاسمودسماتا مطرح بود تا اینکه بهبود تکنیکهای رنگ آمیزی و تهیه میکروگرافهای الکترونی این فرض را تغییر داد ! در سال 1990 Robards و Lucas در میکروگرافهای الکترونی ناحیه مریستم ساقه توانستند در محل گردن پلاسمودسماتا و بروی دسموتوبول پروتوئینهای حلقه مانندی (Spoke-like) را شناسایی کنند و پیشنهاد کردند احتمالا این پرتوئینهای حلقه مانند با انقباض و انبساط خود باعث تغییر قطر ناحیه گردن شده و رفت آمد مواد را کنترل می کنند ( مانند یک اسفنگتر Sphincter ) . تصویر 4 : مدل روباردز و لوکاس با مشاهداتی که در بین سالهای 90 تا 94 صورت گرفت این مدل باز هم تغییر کرد در ابتدا مشاهده شد در برخی موارد حد بالای عبور در بین گونه های گیاهی متفاوت است حتی موادی با وزن 7 تا 10 دالتون که به راحتی در برخی گونه ها از طریق سیم پلاست عبور می کند ؛ در گونه های دیگر برای عبور آنها از طریق سیم پلاست موانعی وجود دارد ( مانند رنگ زرد لوسیفر) و بر این اساس پیشنهاد شد که پروتوئینهای حلقه مانند در گونه های گیاهی متفاوت هستند . دوم اینکه از قبل مشخص بود که ویروسها برای انتقال خود در بین سلولها به شبکه های میکروتوبولی و رشته های اکتین متصل می شوند بر همین اساس پیشنهاد شد که احتمالا باید درون پلاسموسماتا رشته های اکتین موجود باشند که ویروسهای مانند ویروس موزاییک توتون می تواند به راحتی سلولها مجاور را آلوده کند و سوم اینکه درون پلاسمودسماتا فعالیت ATPase شدیدی مشاهده شد که از این جهت میوزین می توانست اولین گزینه باشند زیرا به طریق فعال باعث انتقال مواد می شود . تا اینکه در سال 1994 ، وایت (White ) توانست با روشهای سیتوشیمیایی پروتئین اکتین و میوزین را در داخل پلاسمودیماتا شناسایی کند بر همین اساس Blackman و Overall در سال 1996 مدل خود را پیشنهاد کردند ؛ بر این اساس رشته های اکتین به صورت طنابی به دور دسموتوبول پیچیده شده است و با فعالیت ATPase میوزین مستقر بر دیواره کانال رشته های اکتین را منقبض و منبسط می کنند و با تغییر قطر دسموتوبول عبور و مرور مواد را تحت کنترل دارند همچنین وجود فیلامنتهای انقباضی در محل دریچه که با شبکه آندوپلاسمی مجاور در ارتباط است می تواند با انقباض خود شبکه اندوپلاسمی را بروی کانال پایین بکشد و عبور و مرور مواد را کنترل کند . این مدل هم اکنون مورد تائید است . لازم به ذکر است که در گونه های جهش یافته که نحوه بارگیری آبکش آنها مورد بررسی قرار گرفته است مشاهده شده است که جهش ، تنها فعالیت پلاسمودسماتا در نواحی آوندهای کوچک را مختل کرده است و فعالیت پلاسمودسماتا در بخشهای دیگر تغییر نکرده است بر همین اساس می توان نتیجه گرفت علاوه بر اینکه پلاسمودسماتا در بین گونه های گیاهی متفاوت است در خود گیاه نیز انواع مختلفی از پلاسمودسماتا را داریم و باید منتظر طبقه بندی پلاسمودسماتا بر اساس واحد های تشکیل دهنده آنها در سالهای آتی باشیم . تصویر5 : مدل بلکمن و اوورآل واکوئل بیش از 90 درصد از حجم سلول بالغ گیاهی را اشغال می کند . واکوئل را غشایی به نام تونوپلاست احاطه می کند. درون واکوئل مواد آلی و معدنی مانند قند ، پروتئین ، اسیدهای آلی مانند فسفاتید ، تانن ، رنگدانه ، فلاوونوئید و اکسالات کلسیم وجود دارد . برخی مواد درون واکوئل مثل تانن و پروتئین سخت حتی بلوری هستند . سلول مریستمی واکوئل بسیار کوچکی دارد .با رشد و تمایز سلول واکوئلها بزرگ شده و به هم متصل می گردند. در سلول پارانشیمی بالغ ، واکوئل بزرگی در وسط سلول دیده می شود که لایه نازکی از سیتوپلاسم آن را احاطه می کند .با اسیب دیدن سلول در نزدیکی محل زخم ، سلولها فعالیت میتوزی را آغاز می کنند و واکوئلها تقیسم شده کاهش می یابند (شولز، 1988) . در اثر حمله حشرات سلولهای پارانشیمی هیپرتروفی شده ، توده سیتوپلاسم افزایش حجم می یابند و حجم واکوئل کاهش می یابد (چزن ،فان ،1988). اگر بیش از یک واکوئل در سلول باشد به آن واکوئوم (vacoume) می گویند . در مورد منشاء واکوئل ، نظرات مختلفی ارائه شده است : 1. واکوئل از پیش واکوئل ها ایجاد می گردد و بعد از تقسیم سلول به سلولهای دختر ، شکافته شده و تعدادی واکوئل به وارد هر سلول دختر می گردد . 2. در نواحی خاصی از سیتوپلاسم آب جمع می گردد . با غشایی محصور می گردند. 3. واکوئل از کیسه های گلژی منشاء می گیرند . 4. از اتساع سییترهای شبکه اندوپلاسمی یا کیسه های آن منشاء می گیرند. اعمال واکوئل عبارت است از : تنظیم آب و محتویات سلول ، تنظیم اسمزی و ذخیره و هضم ، همچنین شرکت فعال در متابولیسم سلول ( مارتی ، 1980) . واکوئل انزیم گوارشی دارد که متابولیت و اجرای سیتوپلاسمی را تجزیه می کند . فعالیت هیدرولیتیک واکوئل مشابه لیزوزم در سلولهای جانوری است . آنزیمهای گوارشی واکوئل از شبکه آندوپلاسمی و دستگاه گلژی گرفته می شوند و توسط وزیکولها به واکوئل منتقل می گردند . در طول عمر سلول مقدار آنزیم تغییر می کند و در سلولهای مختلف ، به مقادیر مختلفی تولید می گردد .برخی از واکوئلها اصلاً آنزیم گوارشی ندارند و در برخی موارد شروع هضم مواد در شبکه آندوپلاسمی صورت می گیرد . واکوئل ها به عنوان انبار سلول ایفای نقش می کنند: 1. پروتئین : لایه خارجی اندوسپرم میوه گیاه چاودار ، پروتیین بی شکلی به نام الورون (aleuron) دارد . . در پارانشیم حاشیه غده سیب زمینی و میوه فلفل سبز پروتئین به شکل شبه متبلور مکعبی وجود دارد . در الورون موجود در آندوسپرم و جنین برخی دانه ها ، پروتئین بی شکل و بلوری وجود دارد( آنزیم آمیلاز). فریوسلینگ (1988) جزئیات تشکیل دانه الورون را در دانه های کرچک شرح داد . دانه های الورون از پروتوئینهای محلول با وزن کم و گلبولی تشکیل شده اند . این دانه ها در واکوئل سلول انباشته و ذخیره می گردند و همانجا به حالت متبلور در می آیند . واکوئل با از دست دادن آب دهیدراته شده و این مسئله باعث می شود که محلول داخل واکوئل بسته به حلالیت خود ته نشین شوند . فیتین (Phytin) ترکیبی نامحلول شامل نمک منیزیوم ، پتاسیم و اینوزیتول فسفریک اسید است که در تشکیل گلوبوئید (globoid) نقش دارند . سپس پرتوئینهای گویچه ذخیره ای به طور پراکنده ته نشین شده و بقیه فضای واکوئل را پر می کنند که قسمت کریستالوئید را شکل می دهند . همانطور که در پست قبل تر اشاره شد ، مواد پروتوئینی به صورت دانه های الورون در دانه ذخیره می شوند که خود این دانه های الورون واجد دو بخش گلوبوئید و کرسیتالوئید شکل گرفته اند که این دو شاختمان را ساختمان بی شکلی به نام ماده اصلی احاطه می کند (شکل 1) . برای انتقال این دانه های الورون باید عمل هضم صورت گیرد که عکس عمل تشکیل دانه آلورون است . شکل 1 : دانه های الورون در واکوئل . کریستالوئید و گلبوئید مشخص شده اند . 2. بلور : بلور در گیاهان عموما در واکوئل ها شکل می گیرد . متداول ترین بلور ، بلور اکسالات کلسیم است که شکلهای مختلفی دارد (شکل2 و 3). در برگ پرتقال (Citrus) ، بگونیا( Begonia) ، بذرالبنج (Hyoscyamus) ماش(Vicia) و نوعی پسته (Pistacia palaestina) بلورهای به صورت هرمی و منشوری و مکعبی (ramboide) دیده می شوند . بلورهای ستاره ای (drus) که مجموعه ای از بلورهای هرمی است در برگ گیاهان تاتوره(Datura stramonium) ، سداب(Ruta graveolens) ، زبان مادر زن (Opuntia) ، انجیر(Ficus indica) ، و ریشه نیلوفر(Ipomoea batatas) دیده می شود . بلور شنی (crystal sand) ، بلورهای هرمی بسیار ریزی هستند که به صورت توده ای درآمده و در ساقه گیاه آقطی (Sambucus nigra) ، Aucuba japonica و برگ شابیزک (Atropa belladonna) دیده می شود . بلورهایی موسوم به رافید (raphid) که به صورت باریک و نازک با دو انتهای دوکی شکل هستند در غلاف برگ گل شیپوری(Arum) ، شاخ بزی (Agave) ، برگ و ساقه گیاه برگ بیدی (Tradescantia) ، گل حنا ( Impatiens balsamica) به صورت دسته ای دیده می شوند . بلور دیگری به نام استیلوئید (Styloid) شبیه رافید بوده اما هرمی شکل تر وضخیم تر است و دو سر مخزوطی دارد و در گیاهان خانواده زنبق (Iridaceae) ، شاخ بزی (Agavaceae) و برخی گونه های خانواده سوسن (Liliaceae) ، گل سرخ (Rosaceae) و سداب (Rutaceae) دیده می شوند . شکل2 : انواع بلور اگزالات کلسیم . 1). بلور رمبوئید ، 2 ) . بلور دراس (ستاره ای ) ، 3 ). بلور رافید ، 4( بلور شنی ( ماسه کریستالی ) . شکل 3 . میکروگراف الکترونی چند نوع بلور : 1) رمبوئید ، 2) استیلوئید ، 3 ) رافید ، 4) دراس در گیاهان عالی به ندرت کربنات کلسیم تشکیل می گردد اما در هنگام تشکیل کربنات کلسیم زائده ای به داخل سلول رشد می کند که به آن خوشه سنگ یا سیستولیت می گویند (cystolith) می گویند که در اپیدرم برگ گیاه فیلتوس( Ficus elastica) قابل مشاهده است (شکل 4) . شکل 4) : خوشه سنگ (سیستولیت) . 3. تانن : تانن (tannin) در واکوئل سلولهای ویژه ای به نام ایدئوبلاست ذخیره می گردند . تانن گروه ناهمگنی از مشتقات فنلی است که در مقاطع میکروسکوپی به صورت توده های گرانولی زرد ، قرمز و یا قهوه ای دیده می شوند(شکل 5-5). این ترکیب در برگ ، پریدرم ،بافت آوندی ، میوه نارس ، پوست دانه و بافتهایی که در اثر بیماری رشد اضافه دارند دیده می شوند . تصور می شود تانن مکانیسم حفاظتی گیاه در برابر آبگبری (dehydration) ، پوسیدگی (rotting) یا پوکی و تخریب توسط جانوران باشد . از تانن در صنعت چرم سازی استفاده می شود . شکل5 : تانن : چند نوع ترکیب فنولی . 1) اسید کلروژنیک ، 2) فلوریدزین ، 3) پروسیانیدینB3 ، 4) اپی کاتکین ، 5) نمایی میکروسکوپی از سلولهای واجد تانن . 4. رنگدانه : در واکوئل رنگدانه های گروه فلاونوئید(flavnoid) شامل آنتوسیانین ، فلاوین و فلاونول قرار دارد . رنگدانه واکوئلی محلول در اب است و در گلبرگ ها و میوه های رنگی یافت می شوند . به خاطر ویژگی یونی آنتوسیانین ، رنگ آن به PH بستگی دارد . آنتوسیانین (شکل 6) در محیط اسیدی نارنجی تا قرمز ريال در PH خنثی بنفش و در محیط قلیایی آبی است ( رنگ مختلف گلبرگ ) . فلاون و فلاونول طول موجهای ماورای بنفش طیف نوری را جذب می کند . و توسط حشرات درک می شوند . این رنگدانه ها به گلبرگ رنگ شیری و کرمی می دهند . گلبرگ سفید رنگدانه ندارد و رنگ ان به خاطر انعکاس نور و فضای بین سلولی فراوان مملو از هوا است که حالت ماتی پیدا می کند . شکل 6 : ملکول آنتوسیانین بطور كلي سيستم هاي رده بندي را به سه نوع تقسيم مي كنيم: 1- سيستم رده بندي مصنوعي كه قديمي ترين سيستم رده بندي است از زمان كارلوس لينه در قرن هجدهم شكل گرفت و تا اوايل قرن بيستم پيگيري مي شد به صفات ظاهري يك گياه مي پردازد. مثلاً لينه عنوان كرد كه گياهان 4 پرچمي در يك گروه بايد باشند و گياهان 5 پرچمي در گروهي ديگر قرار گيرند. در اين سيستم آنچه مهم بود مورفولوژي بود و نه بيشتر. اين سيستم امروزه كاملاً كنار گذاشته شده است. 2- سيستم ديگر كه بعد از رده بندي مصنوعي بوجود آمد سيستم رده بندي طبيعي بود يا رده بندي فنتيك Phenetic Classification : در سيستم رده بندي طبيعي مجموعه اي از صفات را بررسي مي كرده اند و بعد اقدام به طبقه بندي گياهان مي نمودند. اين صفات شامل صفات مورفولوژيكي (صفات ظاهري) ، صفات شيميايي، گرده شناسي، جنين شناسي، سيتوژنتيكي (بررسي ساختار كروموزومي) ، و … بود. پيشروان اين رده بندي انگلرEngler در حدود سال 1900 بود. اين رده بندي تا سال 1975 حدوداً ادامه داشت. امروزه بعضي از گياه شناسان قديمي ايران هنوز از اين سيستم استفاده مي كنند. در اين رده بندي گياهان گلدار دولپه را به سه گروه 1- بي گلبرگيان 2- جداگلبرگيان 3- پيوسته گلبرگيان تقسيم مي كردند. كتاب دكتر احمد قهرمان بر اين اساس نوشته شده است. 3- نوع سوم رده بندي كه امروزه در تمام دنيا مورد تائيد است و در ايران هم گياه شناسان جوان كه با اين سيستم كار كرده اند اثار خود را بر آن استوار مي كنند ، رده بندي تكاملي يا فيلوژنتيك است Phylogenetic . اين رده بندي را رده بندي فيلتيك هم مي گويند. Phyletic Classification . ببينيد خوب دقت كنيد اين واژه ها مهم هستند و نبايد با هم اشتباه بگيريد. رده بندي فنتيك (طبيعي) ، رده بندي فيلتيك (تكاملي)، رده بندي فيلوژنتيك (باز هم تكاملي). **** نتيجه: رده بندي فيلوژنتيك همان رده بندي طبيعي است با افزودن ويژگي تكامل يعني چي؟؟ يعني اينكه به بررسي تمام صفات از جمله مورفولوژي، ژنتيك، فيتوشيمي، جنين شناسي، و … مي پردازد. در نهايت مرتب كردن گياهان و گروه هاي گياهي بر اساس روند تكاملي است. يعني گياهاني كه قديمي تر هستند زود تر بحث مي شوند و گياهان جديد تر بعد از آنها بررسي مي گردند. پيشروان اين علم پروفسور Cronquist ، پروفسور Takhtajan ، و …. بوده اند كه هنوز كتاب هاي آنها در تمام دنيا مورد قبول است. اين ديدگاه از اوايل سال 1980 شروع شد. **** كتاب های سیستماتیک دانشگاه پیام نور هم بر اساس اين سيستم نگاشته شده است بدينصورت كه روند تكاملي گياهان رعايت مي گردد. امروزه آنچه مورد تاييد است اين است كه شاخه ماگنوليوفيتا به دو رده ليليوپسيدا (تك لپه اي ها) و ماگنوليوپسيدا (دولپه اي ها) تقسيم مي شود. تك لپه اي ها از دو لپه اي ها پيشرفته ترند ولي چون گروه كوچكتري هستند ، در سیستماتیک گیاهی 1 بررسي شده ، ولي دولپه اي ها بدليل حجم بيشتر مستقلاً در يك ترم جداگانه بحث مي گردند. يك اصل مهم: من بار ها گفته ام باز مي گویم كه در سيستم فيلوژنتيك كه ما با آن سروكار داريم صفات گياهان به دو دسته تقسيم مي شوند. اينقدر تكرار كرده ام كه شما بهتر از من ميدانيد. آري صفات ابتدايي يا مقدم Primitive Character و صفات پيشرفته يا مؤخر Advanced Character . و باز هم بار ها گفته ام كه صفات پيشرفته به معني پيچيدگي نيست. بلكه صفاتي كه جديدتر ايجاد شده اند را صفات پيشرفته يا بهتر است بگوييم صفات مؤخر ، مي باشند. اصل كار ما در اين دو ترم اين دو واژه است. يعني خانواده هايي كه ابتدا بحث مي كنيم صفات مقدم بيشتري دارند و بتدريج كه پيش مي رويم صفات مؤخر خود را نشان مي دهند. صفات مقدم (Primitive Ch.) : دیکاتومی بودن انشعابات – تولید اسپور بجای دانه - چوبي بودن – تخمدان فوقاني – اندام هاي زايشي فراوان – جدا بودن اندام هاي زايشي صفات مؤخر (Advanced Ch.) : علفي بودن – تخمدان تحتاني – اندام هاي زايشي كم – تحليل رفتن يا پيوستن اندام هاي زايشي. **** اين مورد پيوسته بودن اندام هاي زايشي يا جدا بودن يكي از صفات كليدي محسوب مي گردد. اكثر ميوه ها كه نوشجان كرده ايد مثل پرتقال (كه ميوه مورد علاقه بنده است) شما ديديد كه ميوه را كه باز مي كنيد برچه هاي مشخصاً بهم چسبيده اند و يا مثل سيب . اينها رو مي گویند پيوسته برچه (Syncarpy) ولي در خانواده هاي ابتدايي كه ما بحث را با آنها شروع خواهيم كرد ، اينطور نيست ، درون هر گل تعداد زيادي ميوه وجود دارد ، در واقع هر برچه بطور مستقل تبديل به ميوه مي گردد، مثل آلاله ها ، يا ماگنوليا.اينها رو ميگویند جدابرچه يا آپوكارپي . خصوصيات گياهان گلدار: داشتن عناصر چوبي ، عناصر آبكش و ياخته هاي همراه ، كيسه جنيني 8 هسته اي، لقاح مضاعف و كوتاه بودن دوره گامتوفيتي، و از همه مهمتر برچه هاي بسته و يا بوجود آمدن تخمدان. ** شاخه گياهان گلدار يك شاخه منوفيلتيك است و آغاز آن بر مي گردد به دوران كرتاسه تحتاني يا حدود 120 مليون سال قبل. ** جد گياهان گلدار احتمالاً سرخس هاي دانه دار يا ليژينوپتريدال ها Lyginopteridales بوده اند. رده لیلیوپسیدا (تک لپه ای ها): به پنج زیر رده تقسیم می شود. 1- Alismatideae ، 2- Arecideae ، 3- Commelinideae ، 4- Zingiberideae ، 5- Lilideae رده ماگنوليوپسيدا (دو لپه اي ها) : به شش زير رده تقسيم مي گردد. 1- Magnolideae ، 2- Hamamelideae ، 3- Caryophyllideae ، 4- Dillenideae ، 5- Rosideae ، 6- Asterideae زير رده ماگنوليده از همه ابتدايي تر است يعني بيشترين صفات مقدم را دارد، و زير رده آستريده پيشرفته ترين زير رده است. زير رده آستريده بوسيله حشرات گرده افشاني مي گردد كه خود اين امر يك صفت مؤخر محسوب مي گردد. در حاليكه گرده افشاني با باد و يا اب صفت ابتدايي محسوب شده و بخصوص در زير رده هامامليده ديده مي شود ساقه( Stem) برخلاف جانوران ، گياهان قادرند بطور
تازه ترين نتايج يك تحقيق نشان ميدهد كه گياهان اين قابليت و توانايي را دارند كه يكديگر را از وجود دشمن با خبر كنند.
اين تحقيق در گروه گياهپزشكي دانشگاه كشاورزي و منابع طبيعي "پرديس" كرج انجام گرفته و نتايج آن در معتبرترين مجلههاي علمي، پژوهشي جهان از جمله " "Biological controlو " "Appl.Entomologyبه چاپ رسيده است..
سرپرست تيمي كه اين تحقيق را انجام داده است، گفت: بر اساس اين تحقيق گياهان هنگامي كه از طرف حشرات گياهخوار از جمله كنه يا شته مورد حمله قرار ميگيرند، يكديگر را از وجود دشمن مشترك آگاه ميسازند.
دكتر "احمد عاشوري" روز شنبه در گفت و گو با خبرنگار ايرنا افزود: زبان مشترك گياهان، ساطع كردن بو و برجاي گذاشتن مواد شيميايي هنگام مواجهه با دشمن است.
به گفته او گياهان همچنين قادرند بويي از خود منتشر كنند كه باعث جلب شكارگر- هاي حشرات گياهخوار شود. به طور مثال، هنگامي كه آفتهايي نظير شته يا كنه بر روي گياه لوبياي سبز قرار ميگيرد، گياه از طريق بزاق دهان آنها، متوجه حضورشان شده و از خود بويي متصاعد ميكند كه ضمن اطلاع به ديگر گياهان هم نوع، "سن اوريوس" را كه از صيادان اين حشرات هستند به طرف خود جلب ميكند.
عاشوري گفت اين تحقيق بيانگر آن است كه گياهان خود داراي شعور هستند و ميتوانند با يكديگر ارتباط برقرار كنند.
وي افزود از نتايج اين تحقيق ميتوان در برنامههاي كنترل آفات استفاده كرد و به عنوان مثال با پخش اين بو قبل از هجوم آفات به گياهان، ضمن كاهش مصرف سموم شيميايي، زمينه رشد هرچه بيشتر حشرات مفيد را فراهم ساخت.
عاشوري كه رياست اداره پژوهش دانشگاه كشاورزي و منابع طبيعي "پرديس" كرج را نيز به عهده دارد يادآور شد: تحقيقات اين گروه برروي جنبههاي مختلف "رايحههاي القايي گياهان" ادامه دارد.
اين طرح تحقيقاتي توسط يك تيم هشت نفره به مدت دو سال در گروه گياه پزشكي آزمايشگاه اكولوژي و رفتارشناسي حشرات دانشگاه تهران كه در پرديس كرج واقع است به نتيجه رسيده است.
است. سلولز ساختار اولیه دیواره سلولی گیاهان را تشکیل میدهد. دستگاه گوارشی انسان قادر به هضم سلولز نیست و آن را بدون تغییر دفع میکند اما برخی جانوران مثل نشخوارکنندهها و موریانهها میتوانند سلولز را به کمک میکروارگانیسمهایی که در دستگاه گوارش آنها زندگی میکنند، هضم کنند. این میکروارگانیسمها با آزادکردن آنزیمهایی به هضم سلولز کمک میکنند.
ساختمان شیمیایی سلولز
در مولکول سلولز مولکولهای β - گلوکز نسبت به یکدیگر چرخش 180 درجهای دارند. ضمن برقراری اتصال بین دو مولکول β - گلوکز از OH متصل به کربن 4 یک مولکول و OH کربن شماره 1 مولکول بعدی یک مولکول آب جدا میشود و پل اکسیژنی برقرار میشود. از سوی دیگر در مولکول سلولز امکان برقراری پیوندهای هیدروژنی نیز وجود دارد. پیوستن دو مولکول β - گلوکز موجب تشکیل یک مولکول سلوبیوز میشود.
هر 5 مولکول سلوبیوز با آرایش فضایی مکعبی شکل ، بلور سلولز را بوجود میآورند و از مجموعه بلورهای سلولز ، رشته ابتدایی یا میسل سلولز تشکیل میشود. مجموعه میسلها ، میکروفیبریل سلولزی را بوجود میآورند که قطری حدود 25 نانومتر دارد.از مجموع حدود 20 میکروفیبریل ، ماکروفیبریل سلولزی تشکیل میشود.
ابعاد سلولز
سلولز از واحدهای دارای قطر 35 آنگستروم تشکیل شده که آنها را رشتههای ابتدایی مینامند. این قطر اغلب درست است اما حتمی نیست. مثلا در برخی نمونهها مثل سلولز جلبک والونیا 300 آنگستروم و در ترکیبات موسیلاژی برخی میوهها تنها 1 آنگستروم است. به این ترتیب تصور حالت همگن برای رشتههای ابتدایی سلولز کنار گذاشته شد و اشکال مختلف (استوانهای - منشوری با قاعده مربعی - روبان کم و بیش پهن) منظور گردید.
دو عامل در محدودیت ابعاد این واحدها دخالت دارد: یکی همی سلولزها که همانند پوششی رشد جانبی رشتههای سلولزی را محدود میکنند و دیگری آرایش یا سازمان یافتگی حاصل از مجموعه سلولز سنتتازی (آنزیم تولید کننده سلولز) غشای سلولی که رشتههای اولیه سلولزی را میسازد. سلولز در برابر تیمارهای آنزیمی و شیمیایی بسیار مقاوم است.
تولید سلولز
مجموعه پژوهشهایی که در مورد بیوسنتز سلولز انجام شده است نشان میدهد که پیش ساز سلولز یوریدین دی فسفو گلوکز است که بوسیله حفرههای گلژی به مجموعههای آنزیمی سلولز سنتتازی موجود در غشای سلولی میرسد. با دخالت این مجموعههای آنزیمی از پلیمریزاسیون مولکولهای پیش ساز مولکولهای سلولز تشکیل میشود. پس از تشکیل مولکولهای سلولز تجمع آنها به صورت بلورهای سلولز و رسیدن به حد میکروفیبرلها و ماکروفیبریلهای سلولزی بر بنای پدیده خود آرایی با برقراری پیوندهای هیدروژنی بین مولکولی است. این تجمع نیاز به آنزیم ندارد.
تجزیه سلولز
تجزیه سلولز بوسیله سلولازها انجام میشود. سلولازها را به دو گروه اگزو سلولازها و آندو سلولازها تقسیم بندی میکنند. اگزوسلولازها قدرت عمل بیشتری دارند و بر انواع مختلف سلولز چه سلولز بلوری و چه سلولز غیر بلوری که در نتیجه زخم یا تخریب بخشهای سلولزی بلوری ایجاد میشود اثر میکنند و در مرحله اول عمل خود موجب گسستن پیوندهای بین مولکولی میشوند. آندو سلولازها بر محصول عمل اگزو سلولازها اثر میکنند و موجب گسستن پیوندهای درون مولکولی میگردند بنابراین سلولازها اشتراک یا تعاون عمل دارند.
فرمهای سلولز و شناسایی آنها
کاربرد سلولز
سلولز ماده تشکیل دهنده دیواره سلولی گیاهان است. این ترکیب اولین بار در سال 1838 مورد توجه قرار گرفت. در آن سالها با اعمال تغییراتی در آن مانند نیتروژندار کردن در تولید نیترو سلولز مورد بهره برداری قرار گرفت. سلولز بصورت تقریبا خالص در رشتههای پنبه وجود دارد. این رشتهها در تولید نخ و پارچه بافی و تولید پوشاک اهمیت فراوانی دارند.
همچنین الیاف پنبه استرلیزه شده در پزشکی کاربرد زیادی دارد. سلولز بصورت ترکیب با لیگنین (ماده چوب) و سلولز در تمام مواد گیاهی وجود دارد. سلولز در گذشته در ساخت باروت بدون دود مورد استفاده قرار میگرفت. امروزه از آن برای تولید نیترو سلولز که در ساخت مواد منفجره ، پلاستیکسازی ، رنگسازی و … کاربرد دارد، استفاده میکنند. سلولز همچنین در آزمایشگاه به عنوان جزء عمل کننده فاز جامد در کروماتوگرافی لایه نازک استفاده میشود.
از نامهاي جديدتري كه بعداً مرسوم شد، زعفران سرگل يا به اصطلاح عاميانه زعفران سرقلم بود كه از زعفران دسته اي توليدگرديد، بدين نحو كه قسمتهاي زرد آن رابا قيچي كردن وسپس با استفاده از روش الكتريسيته ساكن جدا نمودند و زعفراني تميزتر و كاملاً قرمز به دست آوردند كه در زبان انگليسي به آن All-Red (كاملا سرخ) گويند و مشابه زعفراني است كه كوپه Coupé (قطع شده يا بريده)خوانده مي شود. بعدها زعفرانهايي را كه براي تهيه آنها مستقيماً قسمت قرمز(تنها شامل مقدار بسيار كمي از زردي) را از گل جدا ميكنند پوشالي ناميدند، شايد به اين دليل كه اين نوع يك حالت حجيم و پوشال مانند پيدا ميكند، كه البته پايگاه معتقداست اين اسم مناسبي نيست و بايد نام بهتري براي اين نوع زعفران انتخاب شود. هر كدام از اين زعفرانها ممكن است درجه يك يا دو و مرغوب يا نامرغوب باشند و هيچيك را نمي توان به ديگري ترجيح داد. آنچه كه مسلم است قدرت رنگدهي و كيفيت زعفران دسته به مراتب پايين تر از انواع ديگر زعفران است، همينطور از نظر روش خشك كردن چون با تاخير خشك مي شود و در واقع بخشي از قدرت رنگدهيش را در طول فرآيند خشك كردن از دست مي دهد كيفيت پايين تري دارد.
n آلكالوئيدها: بدون شباهتند، تنها در داشتن ازت مشابهند.
n بر روي سيستم عصبي مركزي اثرات عميقي ميگدارند.
n مانند:
الف: ترياك كه داراي آلكالوئيد مورفين و كدئين وديفنوكسيلات است .
ب: نيكوتين كه از آلكالوئيدهاي پرمصرف است.
ج: استريكنين (Strychnine) و كورار (Curare) كه با آنها شكار مي كنند .
n گليكوزيدها: تركيباتي هستند كه طي هيدروليز به يك الي چند قند و تعدادي از تركيبات ديگر تبديل ميشوند.
n ديژيتاليس(Digitalis) : در گل انگشتانه وجود دارد و براي دردهاي قلبي مفيد است.
n آميگدالين (Amigxalin) از معروفترين گليكوزيدهاست كه در اثر هيدروليز، سيانيد توليد ميكند.در بادام تلخ، هسته زردآلو، آلو، گيلاس و سيب وجود دارد.
n مانيوك(Manioc) يك غذاي عمده مردم مناطق حاره است، اما آنقدر سيانيد آزاد ميكند كه حتي درست كردن آن ميتواند كشنده باشد. و در بين سرخپوستان آمريكاي مركزي دست كردن آنرا به عهده افراد پير ميگذاردند كه احتمالاَ يك قرباني به حساب ميايند.
n ماده بنزآلهيد توسط درك كنندگان بوي سيانيد، بويي شبيه سيانيد دارد و لي بوي آن براي آنها كه بوي سيانيد را درك نميكنند، مانند بوي بادام تلخ است، اينگونه افراد بايد با احتياط بيشتري با سيانيد كار كنند. چرا؟
n روغنها و صمغها:
n يكي از معروفترينآنها ماده مؤثر شاهدانه (Marijuana) است كه با تغيير خودآگاهي، موجب پيدايش اوهام و هذيان ميشود.
n بعضي ديگر از روغنها و صمغها باعث تهوع و اسهال ميگردد.
n اسيد اكساليك:
n اثرات سمي آن ناشي از رسوب دادن كلسيم به صورت اكسالات كلسيم توسط اين ماده است، كه در مسموميت حاد، تراكم كلسيم خون كاهش مييابد كه به بروز علايم عصبي، تشنجات عضلاني و آسيب به كليهها منجر ميشود.
n هالوژتن Halogeton در غرب آمريكا داراي 30% اسيد اكساليك بوده و ده ها گوسفند را در سال از پاي در ميآورد!
n در ايران گياهان تيره اسفناج Chenpodiceae مانند اسفناج و كنگر كه داراي مقدارزيادي از اسيد اكساليك ميباشند مصرف ميشوند اما مصرف آنها به حد كشنده نيست آما درصورت مصرف زياد ويا طولاني مدت ميتواند عوارض كاهش كلسيم را به وجود آورد.(مصرف زياد كنگر تا كنون وقايع مرگباري را بهدنبالداشته)
n بازدارنگان آنزيمي:
n برخي گياهان از جمله گروهي از گياهان تيره نخود، مانند لوبياي سوياSpybeans ، لوبياي ليماlima beans و بادام زميني داراي مهاركننده آنزيم تريپسين ميباشند اما چون اين مهار كننده نسبت به حرارت حساس است براي انسان كه غذاي پخته ميخورد كم اهميت ميباشد اما براي حيوانات خانگي داراي اهميت ميباشد.
n تركيبات مؤثر بر هورمونها:
n تعدادي از گياهان تيره شب بو، مانند كلم، خردل و تربچه داراي موادي مانند تيواوره و فنيل تيو اوره ميباشند كه در درمان پركاري تيروئيد بكار ميرود و ميتوانند باعث جلوگيري از فعاليت تيروئيد شده، ايجاد گواتر نمايند.
n بعضي از افراد مزه تيواوره را خيلي تلخ و بعضي بي مزه احساس ميكنند، اين اختلاف نشاندهنده تأثير ژن در اجتناب از خوردن مواد گواتر زا و ضد تيروئيد ميباشد.
n تركيباتي كه بر توليد مثل جانوران موثر است:
n يكي ازتدابيردفاعي گياهان جلوگيري از توليد مثل دشمنان خود است كه به كمك توليد موادي شبيه هورمونهاي آندوكريني بر روي توليد مثل حشرات و مهره داران اثر گذاشته آنرا مختل ميكند.
n براي تكامل و رشد لارو حشرات وجود هورمون جواني Juvenile hormone لازم است، ليكن براي تبديل لارو به حشره بالغ عدم حضور اين هورمون ضروري ميباشد، و گياهان با توليد موادي شبيه هورمون جواني جلوي اين تبديل را ميگيرند و در نتيجه باعث ممانعت از توليد مثل حشرات ميگردند.
n تعدادي از گياهان كه اكثر آنها به تيره نخود تعلق دارند و غذاي چرندگان را تشكيل ميدهند موادي با اثرات استروژنيEstrogenic ميباشند كه بر بدن مصرف كنندگان شامل انسان، گاو، گوسفند و جوندگان وحشي اثر گذاشته و كيفيت توليد مثل را مختل ميكند.
n در استراليا اثرات زيان بار اين تركيبات بر روي توليد مثل گوسفندان مطالعه شده است.
n اهميت استروژنهاي گياهي تنها در پرورش حيوانات اهلي خلاصه نميگردد، بلكه در اكولوژي نقش عمدهاي ايفا ميكند.
n گياهان يكساله كاليفرنيا درطي دوره خشك سالي توليد استروژنهاي گياهي ميكنند هنگامي كه بلدرچين از برگهاي گياهان تغذيه ميكند، تركيبات موجود در گياهان از توليد جوجههايي كه با غذاي نا كافي مواجه خواهند شد جلوگيري ميكنند. كه هم به نفع بلدرچين است و هم به نفع بقاء و بذر پاشي گياهان علفي در طي
موضوعات مطرح شده در فیزیولوژی گیاهی
فیزیولوژی گیاهی را میتوان مطالعه اعمال حیاتی گیاه ، فرایندهای چرخهای متحرک رشد ، متابولیزم و تولید مثل دانست. مباحث زیادی در فیزیولوژی گیاهی بحث میشود و در هیچ علمی ، نحوه پیشرفت واضحتر از زمینه فیزیولوژی گیاهی نیست. از مباحثی که در فیزیولوژی گیاهی بحث میشود، میتوان به موارد زیر اشاره کرد.
تغذیه و جذب در گیاهان
انجام صحیح فرایندهای متابولیزمی مستلزم وجود عناصری است که باید به صورت اکسید شده یا احیا شده ، معدنی و یا آلی جذب سلولها شده، احتیاجات آنها را از نظر ماده و انرژی تامین کنند. مقدار و نوع این احتیاجات تابعی از شدت و نوع واکنشهای متابولیزمی بوده و به همین مناسبت هر موجودی از نظر قدرت سنتز و طریقه تحصیل انرژی با موجود دیگر متفاوت است.
موجودات زنده را از نظر قدرت سنتز و همانند سازی به دو دسته اتوتروف و هتروتروف تقسیم می کنند. موجودات اتوتروف موجوداتی را گویند که از ترکیبات سادهای نظیر دیاکسید کربن و ترکیبات معدنی مختلف مانند نیتروژن معدنی ، میتوانند کلیه احتیاجات خود را برطرف سازند که گیاهان در این گروه قرار میگیرند.
احتیاجات گیاهان نسبت به انرژی
سلولهای گیاهی انرژی موجود در مواد تشکیل دهنده خود را به صور مختلف زیر از دست میدهند.
احتیاجات گیاهان نسبت به مواد
میزان این احتیاجات در نمونههای مختلف گیاهی ، متفاوت است. رفع احتیاجات یک گیاه بالغ در درجه اول به منظور جبران موادی است که این گیاه در طول حیات از دست میدهد. در درجه دوم ، رشد و نمو یک گیاه احتیاجات احتمالی دیگری بوجود میآورد. کلیه این احتیاجات بوسیله منابع طبیعی مختلفی تامین میشوند که عبارتند از: خاک ، هوا ، آب و محیطهای آلی.
بطور کلی در بخش تغذیه و جذب مباحث مختلفی بحث میشود: احتیاجات گیاهان ، نقش عمومی و اختصاصی عناصر و علائم کمبودهای آنها ، محلولهای غذایی و کودهای شیمیایی ، تغذیه نیتروژن معدنی و آلی ، چرخه متابولیزمی نیتروژن ، گوگرد و فسفر ، رابطه آب و خاک ، گردش مواد در گیاه ، جذب مواد معدنی ، مکانیزم جذب مواد و ... .
فتوسنتز
زندگی در روی کره زمین به انرژی حاصل از خورشید وابسته است. فتوسنتز از نظر لغوی به معنی تولید با استفاده از نور خورشید است. در فتوسنتز ، انرژی خورشیدی برای اکسید کردن آب ، آزاد شدن اکسیژن و نیز احیا کردن 
به ترکیبات آلی و در نهایت قند بکار میرود. فتوسنتز شامل دو دسته از واکنشهاست: واکنشهای نوری و واکنشهای تاریکی.
بطور کلی در بخش فتوسنتز مباحث مختلفی بحث می شود:
مفاهیم کلی در مورد فتوسنتز ، عملکرد کوانتومی نور ، ساختمان دستگاه فتوسنتزی ، ساختار تیلاکوئیدها در کلروپلاست ، گیرندههای نوری ، فتوسیستمهای I و II ، مکانیزم انتقال الکترون و پروتون در کلروپلاستها ، ژنوم کلروپلاست ، چرخه احیای فتوسنتزی 
، تنفس نوری ، چرخه احیای فتوسنتزی 
، چرخه احیای کربن در گیاهان CAM(کراسولاسه) ، سنتز نشاسته و ساکارز در گیاهان و ... .
تنفس
تنفس فرایندی است که انرژی ذخیره شده در مواد انرژیزا مانند کربوهیدراتها را به شیوهای کنترل شده ، آزاد میکند. در طی تنفس انرژی آزاد ، رها شده و به شکل ATP در میآید که این شکل از انرژی میتواند به سهولت برای نگهداری و رشد گیاه مورد استفاده قرار گیرد.
مباحثی که در مورد تنفس در فیزیولوژی گیاهی ، بحث میشود، به صورت زیر است:
تنفس هوازی و بیهوازی ، ساختمان میتوکندریها ، گلیکولیز و چرخه کربس ، زنجیره انتقال الکترون در میتوکندری ، مسیر پنتوز فسفات و ... .
رشد و نمو گیاهی
رشد و نمو اساسا از پدیدههای مهم در طی انتوژنی گیاه است. رشد و نمو تحت تاثیر عوامل متعدد محیطی و ژنتیکی قرار دارد. البته عامل مهم تعیین کننده الگوهای رشد و نمو ، عمدتا پایگاه ژنتیکی دارد. رشد عبارت است تغییرات کمی و افزایش غیر قابل برگشت در ابعاد یک موجود یا یک اندام. به مجموعه تغییراتی که ماهیت کیفی دارند، به اضافه تغییرات کمی (رشد) ، نمو اطلاق میشود.
مباحثی که در رشد و نمو گیاهی بحث میشود، به صورت زیر است. سینتیک رشد ، تروپیسمها یا گرایشها در گیاهان ، جنبشهای گیاهان ، تنظیم کنندهها یا هورمونهای رشد در گیاه مانند اکسین ، جیبرلین و ... ، مکانیزم تشکیل گل و فتوپریودیسم ، فیتوکرومها و دیگر پذیرندههای نوری و ... .
ارتباط فیزیولوژی گیاهی با سایر علوم
فیزیولوژی گیاهی با بسیاری از علوم ، ارتباط دارد. مانند بیوشیمی ، بیوفیزیک و بیولوژی مولکولی. البته فیزیولوژیستها مکررا از نتایج تحقیقات بیوشیمیستها و متخصصان بیوفیزیک و بیولوژی مولکولی استفاده میکنند و متقابلا دانشمندان رشتههای دیگر نیز از نتایج آزمایشات فیزیولوژی گیاهی ، بهرهمند میشوند.
در حقیقت این رشتههای مرتبط ، با هم یک مجموعه ایجاد میکنند و مرزهای تعریف شده عمدتا مصنوعی هستند. بنابراین آشنایی با مبانی بیوفیزیک ، بیوشیمی و بیولوژی مولکولی ، غیرقابل تفکیک با فیزیولوژی گیاهی هستند.
چگونگی تمایز فیزیولوژی گیاهی از رشتههای نزدیک
چگونه فیزیولوژی گیاهی از رشتههای نزدیک به خود مانند بیوشیمی ، بیوفیزیک و ... متمایز میشود؟ مثال فتوسنتز را به عنوان مثال کلاسیک در نظر بگیرید. بیوشیمیستها آنزیمها را خالص سازی کرده و خصوصیات آنها را در لوله آزمایش مطالعه میکنند. متخصصان بیوفیزیک ، غشاها را جداسازی نموده و خصوصیات اسپکتروسکوپی آنها را در لوله آزمایش ، بررسی میکنند.
دانشمندان بیولوژی مولکولی ، ژنهای کد کننده پروتئینهای فتوسنتزی را شناسایی کرده و تنظیم آنها را در طول نمو ، مطالعه میکنند. در عوض متخصص فیزیولوژی گیاهی ، فتوسنتز را در عمل ، در سطوح مختلف ارگانی ، از جمله کلروپلاست ، سلول ، برگ و گل گیاه مطالعه میکند. صاحبنظران فیزیولوژی گیاهی ، راههای برخورد متقابل اجزا با یکدیگر برای انجام فرایندها و اعمال حیاتی را مورد مطالعه قرار میدهند.
چشم انداز
طی دهه گذشته ، علوم زیستی پیشرفت چشمگیر و غیر قابل انتظاری داشتهاند و در هیچ جا ، این نحوه پیشرفت ، بیشتر از زمینه فیزیولوژی گیاهی نیست. اکتشافاتی نیز ، قفل جادویی انتقال در غشاها را باز کردند. روشهای استخراج DNA ، ابزار جدیدی را برای فهم چگونگی تنظیم بروز و نمو ژن بوسیله نور و هومورنها فراهم کردند.
تجزیه پروتئینهای کلیدی و کمپلکسهای رنگیزه ، پروتئینهایی مانند روبیسکو (Rubisco) و مرکز واکنش فتوسنتزی با استفاده از کریستالوگرافی اشعه ایکس ، اولین طلیعه فهم مکانیزمهای مولکولی تثبیت کربن و واکنشهای نوری در فتوسنتز را فراهم کرد.
پلی مورفیسم برگی
رشد و تغییر شکل ضمایم برگ
این نوع برگها ظاهرا شباهت به برگهای معمولی داشته ولی در ساختار تشریحی وضع دستههای آوندی آنها معکوس با برگها بوده ، سطح تقارن آنها نیز با برگهای معمولی فرق میکند. بزرگترین سطح تقارن در فیلورها در جهت عمودی واقع است. بعضی از گیاه شناسان پهنک برگهای گیاهان تک لپهای ، بخصوص گیاهان تیره گرامینه را که نیامی پهن ولی دمبرگ ندارند حاصل از تغییر شکل دم برگ دانسته آن را نوعی فیلور بشمار آوردهاند. پیدایش برگ
سطح روی در این برگها که به طرف ساقه است و در اصطلاح سطح شکمی و سطح پایین که در جهت مخالف ساقه است سطح پشتی نام دارد. سطح پشتی در این برگها غالبا محدب و دارای رگبرگهای برجسته بوده ، رنگی روشنتر دارد. برگهایی که سطح پشتی و شکمی دارند برگهای دو وجهی و برگهایی که دو سطح آن ساختار درونی یکنواخت دارد، مانند برگ گیاهان تیره جعفری ، ثعلب و زنبق برگهای یک وجهی نام دارند. عدهای از گیاهان نیز برگهای چند وجهی دارند.
هتروفیلی در برگهای گیاهان
برگهای هوایی آن دارای پهنک و برگهای درون آب آن فاقد پهنک و غوطهور در آب است. در گیاهان آبزی دیگر نیز برگها تغییراتی متناسب با محیط زیست آبی پیدا میکنند. مثال دیگر از گیاهان ناجور برگ تیرکمان آبی است که دارای سه نوع برگ غوطهور ، شناور ، برگ هوایی است. هتروفیلی در غالب گیاهان نهاندانه و حتی در سرخسها و نهانزادان آوندی کم و بیش دیده میشود. تغییر شکل برگ
رگبندی برگ
عده کمی از تک لپهایها مانند بعضی از نخلها و ازملک و گل شیپوری برگها مانند دو لپهایها رگبرگ منشعب دارند. در بین دو لپهایها نیز برخی از گیاهان مانند بارهنگ و گلبرگهای موازی دارند. در گروه بازدانگان رگبرگها غالبا مستقل و فاقد انشعاب هستند برگها بطور کلی دارای دو نوع انشعاباند. انشعاب شانهای
انشعابات پنجهای
آرایش و نظم برگ روی ساقه
نظام اصلی آرایش برگ روی ساقه
نظم چرخهای
فراوانترین نوع آرایش چرخهای حالتی است که در آن در هر گره ساقه فقط دو برگ مقابل هم وجود دارد که آنرا چرخه دو تایی گویند. مانند یاس ، تیره نعناع برخی دیگر از گیاهان ، چرخه سه برگی داشته و به اصطلاح تریم یا سه تایی هستند مانند خرزهره ، الودآ. عدهای از گیاهان چرخههای چهار برگی دارند، یعنی تترامر یا چهار تایی هستند که تعداد گیاهانی که در هر گره چهار برگ دارند محدود است مانند خانواده روناس و گیاهان آبزی هیدریلا. نظم تناوبی
آیا همه سلولها دستگاه گلژی دارند؟
ساختمان دستگاه گلژی
منشا دستگاه گلژی
تشکیل از نو با زیر بنای به هم پیوستن قطعاتی از شبکه آندوپلاسمی دستگاه گلژی را بوجود میآورد. ترشح نقش اصلی دستگاه گلژی
مقدمه
قندها در داخل بدن طی واکنشهایی به انرژی و مواد دیگر تبدیل میشوند. چرخه کربس یکی از مراحل تخریب قندها است که طی آن پیرووات حاصل از گلیکولیز به انرژی تبدیل میشود. پیرووات طی یک سری واکنشهای منظم اکسید شده به استیل تبدیل میشود. استیل حاصل با کوآنزیم A ترکیب شده استیل کوآنزیم A را میسازد که در ماتریکس میتوکندری به ترکیبات سادهتر مبدل میگردد.
کربس در سال 1910 مشخص کرد که مکانیسم تبدیل پیرووات به ترکیبات سادهتر طی یک سری واکنشهای چرخهای صورت میگیرد این چرخه به نام چرخه کربس معروف است. کربس این چرخه را چرخه تریکربوکسیلیک اسید (TCA) نامید.
ایجاد استیل کوآنزیم A
پیرووات طی یک سری واکنشهایی به استیل کوآنزیم A تبدیل میشود. این واکنشها مستلزم یک مجموعه پیرووات دهیدروژناز و یک سری کوآنزیمهای اختصاصی مانند تیامین پیروفسفات ، اسیدلیپوئیک FAD و NADH است. استیل کوآنزیم A بوجود آمده با داشتن آرایش فضایی مناسب موجب شروع واکنشهای چرخه کربس میشود و با متراکم شدن و اتصال به اسید اگزالواستیک و از دست دادن COA ، اسید سیتریک را میسازد. ماتریکس میتوکندری واجد کلیه آنزیمها و کوآنزیمها و سایر عوامل لازم برای انجام چرخش TCA است.
مراحل چرخه کربس
در طی چرخه کربس چهار مرحله اکسایش انجام میگیرد که منجر به خروج دو مولکول CO2 از باقیمانده پیکر قند ، یعنی استیل کوآنزیم A و آزاد شدن مثبت اتم هیدروژن و بالاخره تشکیل مجدد اسید اگزالواستیک میگردد و این چرخه هشت مرحله دارد که عبارتند از:
مرحله اول
واکنشی است که بوسیله آنزیم سیترات سنتتاز کاتالیز میشود. در این مرحله ، استیل کوآنزیم A با اگزالواستات که ترکیبی چهار کربنی است ترکیب میشود و تشکیل سیترات با شش اتم کربن میدهد.
مرحله دوم
سیترات حاصل تحت اثر آنزیم آکونیتاز به ایزوسیترات تبدیل میشود. برای ایجاد فرآورده واکنش باید از یک واکنش واسطه بگذرد بدین معنی که ابتدا سیترات با از دست دادن یک مولکول آب به سیس آکونیتات تبدیل میشود و پس این ترکیب با پذیرش یک مولکول آب ، ایزوسیترات میسازد.
مرحله سوم
ایزوسیترات حاصل تحت اثر آنزیم ایزوسیترات دهیدروژناز ، دو هیدروژن متصل به C-5 را از دست میدهد و به شکل کتو درمیآید. همچنین گروه کربوکسیل (C-3) را نیز به صورت CO2 آزاد ساخته و آلفاکتوگلوتارات تولید میکند. این واکنش در واقع نخستین واکنش از چرخه است که طی آن CO2 ساخته میشود.
مرحله چهارم
کمپلکس آنزیمی آلفاکتوگلوتارات دهیدروژناز ، یک مولکول CO2 از آلفاکتوگلوتارات برمیدارد و با اتصال کوآنزیم A به آن سوکسینیل کوآنزیم A می سازد. در این واکنش ، NAD به عنوان کوآنزیم شرکت میکند. این مرحله دومین مرحله از ساخته شدن CO2 طی چرخه کربس است.
مرحله پنجم
مرحله بعد تبدیل سوکسینیل کوآنزیم A به سوکسینات است که بوسیله آنزیم سوکسینیل کوآنزیم A سنتتاز کاتالیز میشود. اهمیت این واکنش در ایجاد ترکیب پر انرژی در شکل GTP است. پیوند تیواستر موجود در سوکسینیل کوآنزیم A بر اثر آبکافت با آزادسازی کوآنزیم A مقداری انرژی آزاد میکند که برای سنتز GTP مورد استفاده قرار میگیرد. GTP سریعا فسفات خود را به ADP میدهد و ATP میسازد.
مرحله ششم
در مرحله بعد سوکسینات حاصل تحت تاثیر کوآنزیم FAD دو پروتون از دست میدهد و به فومارات تبدیل میشود. آنزیم سوکسینات دهیدروژناز واکنش را کاتالیز میکند.
مرحله هفتم
با اضافه شدن مولکول آب به محل پیوند دو گانه که بوسیله آنزیم فوماراز کاتالیز میشود L- مالات ایجاد میگردد.
مرحله هشتم
در مرحله آخر آنزیم حالات دهیدروژناز دو هیدروژن از حالات برمیدارد و آن را به اگزالواستات تبدیل میکند و بدین سان چرخه TCA کامل میگردد.
جمع بندی واکنشهای چرخه TCA
از اکسایش یک مولکول پیرووات و تبدیل آن به استیل کوآنزیم A و پس وارد شدنش در چرخه TCA ، سه مولکول CO2 ، یک مولکول GTP و یا ATPو پنج مولکول کوآنزیم احیا شده (4 مولکول NADH و یک مولکول FADH2) بوجود میآیند. بدین ترتیب ، طی چرخه TCA تنها یک مولکول ترکیب پرانرژی ساخته میشود. لذا این چرخه به تنهایی مقدار بسیار کمی انرژی شیمیایی آزاد میسازد.
محیط درونی سلول از بیرون آن متفاوت است. این اختلاف در تمام مدت زیست سلول بوسیله یک غشای نازک که سطح سلول را میپوشاند که آن را غشای سلولی یا غشای سیتوپلاسمی میگویند که ورود و خروج مولکولها و یونها از کنترل میکند.
نگاه اجمالی
غشای سلولی ساختمانی است به ضخامت 
که محدوده سلول را معین کرده و به عنوان سد انتخابی ، مبادله مواد بین سلول و محیط اطرافش را کنترل میکند. غشا از دو لایه تقریبا ممتد لیپیدی ساخته شده که در آنها مجموعههای پروتئینی بطور پراکنده وارد شدهاند علاوه بر این پروتئینهای غشایی پروتئینهای دیگری که از نوع پروتئینهای حاشیهای هستند، در غشای دو لایه و اغلب روی سطح داخلی قرار میگیرد. بنابراین غشا بسیار نامتقارن است. بخشی از عدم تقارن غشا مربوط به زنجیرههای الیگوساکاریدی میباشد که تنها به سطح خارجی غشا چسبیدهاند.
لیپیدهای غشا
لیپیدهای غشایی شامل فسفولیپید (فسفوگلیسرید و اسفنگولیپید) و کلسترول میباشد. فسفولیپیدها مولکولهایی هستند که از یک قسمت سر مانند و یک دنباله متصل به آن تشکیل شدهاند. قسمت سری که به سر قطبی Polar head نیز موسوم است، حاوی گروه فسفات بوده و آب دوست Hydropgilic میباشد قسمت دنباله از دو زنجیره اسید چرب تشکیل شده و آب گریز Hydrophobic میباشد. دنباله غیر قطبی Non polartail نیز نامیده میشود.
فسفولیپیدها در این ساختمان دولایه به ترتیبی است که قطبهای هیدروفیل آنها در سطح داخلی و خارج سیتوپلاسم و دنبالههای هیدروفوب آنها در مرکز قرار گرفته است و همین امر باعث سه لایه دیده شدن غشا با میکروسکوب الکترونی میگردد. از دیگر لیپیدهای غشایی ، کلسترول میباشد که در حد فاصل اسیدهای چرب قرار گرفته است. میزان سیالیت غشا بستگی به میزان کلسترول آن دارد. هرچه کلسترول بیشتر سیالیت غشا نیز بیشتر خواهد بود.
پروتئینهای غشا
پروتئینها که در اکثر غشاها بیش از 50 درصد وزن آن را تشکیل میدهند، دارای وظایف ساختمانی مانند حفظ شکل سلول مانند گویچههای قرمز خون و عملکری (مثل فعالیت آنزیمی) متعدد میباشند. این پروتئینها به دو صورت محیطی percpheral و سراسری یا داخلی Integral protein دیده میشوند و انواع آنها در ارگانلها و سلولهای مختلف میتواند متفاوت باشد.
انواع پروتئینهای غشا
کربوهیدراتهای غشا
کربوهیدراتهای غشا از نوع الیگوساکاریدها میباشند. الیگوساکاریدها به کربوهیدراتهای متشکل از چند واحد قندی اطلاق میگردد. الیگوساکاریدها عمدتا در سطح خارجی غشا و متصل با پروتئینها و لیپیدها یعنی به صورت گلیکوپروتئین و گلیکولیپید دیده میشوند. ترکیبات فوق هم دارای خاصیت آنتی ژنیک میباشند و هم به عنوان رسپتور (گیرنده) در سطح سلول عمل میکنند. وجود رسپتور در سطح سلول باعث میشود که مواد معینی بتوانند وارد سلول شوند و یا سلول نسبت به هورمون معینی که رسپتور آن را دارد عکسالعمل نشان دهد.
سیستمهای انتقال از غشا
انتشار
مبادله مواد محلول در چربی ، آب ، گاز اکسیژن و دیاکسید کربن بین سلول و محیط اطراف انتشار نامیده میشود. در صورتی که انتشار مواد با اتصال به مولکولهای دیگر تسریع گردد آن را انتشار تسهیل شده مینامند. چون انتشار تسهیل شده با دخالت پروتئینهای انتگرال صورت میگیرد. پروتئینهای دخیل در این امر را حامل Porter یا انتقال دهنده گویند.
انتقال فعال Active transport
نقل و انتقال الکترولیتها (
) بین سلول و محیط اطراف آن اگر بر خلاف شیب غلظت و با صرف انرژی انجام میگیرد.
آندوسیتوز Endocytosis
سلولهای معینی مانند ماکروفاژها با استفاده از این روش ، باکتریها و قارچهای وارد شده به بدن و یا حتی سلولهای آسیب دیده و فرسوده را فاگوسیتوز میکنند.
اگزوسیتوز
برعکس آندرسیتوز در عمل اگزوسیتوز مواد از محیط داخل سلول به خارج از سلول انتقال مییابند. این مواد که شامل ذرات ترشحی ساخته شده در سلول و یا مواد باقیمانده حاصل از تجزیه لیزوزوم میباشند به صورت وزیکول ترشحی یا دفعی دیده میشوند. پس از چسبیدن وزیکول ترشحی یا دفعی به غشای سلول ، غشا در محل چسبیدگی از بین میرود و به این طریق محتویات وزیکول به خارج از سلول تخلیه میگردد.
وظایف غشای سلولی
زیرا ممکن است مقدار آنها در داخل سلول چندین برابر بیرون باشد و ظاهراً باید از آن خارج شوند، ولی در جدار غشای سلولی موادی وجود دارد که آنها را به داخل میبرد. این مواد شیمیایی ، مانند مورچههایی که دانههای گندم و سایر مواد غذایی را میگیرند و به داخل لانه خود میبرند، به موادی که باید به داخل سلول برده شود میچسبند و سپس همراه آنها از غشای سلولی عبور میکنند، ولی قبل از رسیدن به سیتوپلاسم ، ماده مزبور را رها کرده و آن را با فشار وارد سیتوپلاسم میکنند و خود فوراٌ برای آورن طعمه جدید به طرف خارج غشا میروند. مواد شیمیایی دیگری نیز وجود دارند که همین عمل را در مورد خارج کردن موادی که سلول لازم ندارند، انجام میدهند.
نگاه کلی
بررسی انواع مختلفی از بافتها نشان میدهد که بخشی از سیتوپلاسم بویژه در یاختههای گیاهی بوسیله اندامک حجیمی که آن را واکوئل مینامند پر شده است. مجموعه واکوئلهای هر یاخته ، دستگاه واکوئلی را تشکیل میدهد که آن را در مقایسه با کوندریوزومها (مجموع میتوکندریها) و پلاستیدوم (مجموع پلاستها) واکوئم مینامند. ممکن است واکوئلها 80 تا 90 درصد حجم یاختهای را پر کنند و سیتوپلاسم را به صورت لایه نازکی در کنارههای یاخته باقی گذارند.
اولین گزارش در مورد واکوئلها بیشتر بر روی ویژگی شفاف بودن این اندامکها تکیه داشت و نام واکوئل از کلمه لاتین واکوئوس (فضای خالی) با این دید ابداع شد که واکوئل حفره یاختهای کم و بیش غیر فعال است. در سالهای اخیر ، پویایی و اهمیت تبادلهای واکوئلی به اثبات رسیده و واکوئلها به عنوان یکی از اندامکهای فعال یاختهای منظور شدهاند.
تفکیک یا جدا سازی واکوئلی
عده زیادی از پژوهشگران واکوئلها را به صورت حفرههای آبکی که از تورم بخشهای کلوئیدی سیتوپلاسم بوجود آمدهاند، در نظر میگیرند. برخی دیگر آنها را نتیجه آبکی شدن محتوای بخشهایی از شبکه آندوپلاسمی دانستهاند. پس از پژوهشهای دووری مشخص شد که واکوئلها تشکیلات ساده موقتی نیستند، بلکه از بخشهایی مستقل و پایدار یاختهای هستند. وی با پلاسمولیز یاختهها در شرایط کم و بیش نامناسب موفق به تخریب سیتوپلاسم و حفظ واکوئلها شد.
این تجربه را تفکیک یا جداسازی واکوئلی مینامند که موجب بدست آمدن حفرههایی شد که برای چند روز ویژگیهایی چون قدرت نگهداری رنگدانهها و توان تغییر حجم باز گشت پذیر با تغییر شرایط محیط خارجی را حفظ میکردند. این ویژگیها موجب این پندار شد که شیره واکوئلی بوسیله پوششی چسبنده ، ممتد ، قابل کشش ، قابل ارتجاع ، پایدار و دارای تراوایی نسبی احاطه شده است که دووری آن را تونوپلاست نام گذاشت. تمام این نتایج پس از کاربرد میکروسکوپ الکترونی ثابت گردیدند.
تغییرات واکوئلها
واکوئلها اندامکهایی دارای قابلیت تغییر و تحول هستند. تعداد ، اندازه ، نوع و غلظت محتوای درونی آنها بر حسب درجه تمایز یاختهای ، شرایط محیطی ، فصل و شرایط فیزیولوژیکی یاختهها تغییر میکند. با افزایش میزان تمایز یاختههای گیاهی ، واکوئلهای کوچک به تدریج بهم پیوسته و گسترش مییابند و واکوئل حجیمی را میسازند که بخش عمده یاخته را پر میکند و هسته و سیتوپلاسم را به کنارههای یاخته میراند.
هنگام تمایز زدایی ، واکوئل حجیم چند بخش میشود. حجم این واکوئلها کاهش مییابد و موجب بازگشت سیتوپلاسم و هسته به وضعی مشابه یاخته جوان میگردد. واکوئلها اندامکهایی دارای تغییرات منظم نیز هستند. در یاختههای محافظ روزنه ، تغییرات واکوئلها دارای نظم شبانه روزی است. هنگام روز به دنبال افزایش فشار اسمزی که موجب تغییر شکل و حجیم شدن یاختهها میشود، روزنهها گشاد میشوند و شب هنگام که فشارها و اندازه واکوئلها کاهش مییابد، روزنهها تنگ میشوند.
جنبشهای شبانه و حالت خواب اندامهای گیاهی (بسته شدن گلها ، تا شدن برگها هنگام شب ، باز شدن صبحگاهی آنها و نظایر آن) نیز نتیجه تغییرات فشار اسمزی یاختههایی است که در محلهای حساس قرار دارند. در یاختههای کامبیومی ، واکوئلها دارای نظم سالانه هستند. در زمستان کوچک شده و در بهار دوباره حجیم میگردند.
ساختار و فرا ساختار واکوئلها
ساختار واکوئل دو بخش اصلی شامل غشا و محتوای واکوئلی قابل تشخیص است. بررسیهای انجام شده با میکروسکوپهای الکترونی فرا ساختار غشای واکوئلی یا تونوپلاست را بطور کلی مشابه پلاسمالم و متشکل از دو لایه فسفولیپیدی و پروتئینها نشان داده است. با این تفاوت که بخشهای گلوسیدی (قندی) گلیکولیپیدها در غشای واکوئل به طرف درون واکوئل قرار دارند و بخشی از این ساختارها به عنوان گیرنده برخی مواد موجود در واکوئلها عمل میکنند.
محتوای واکوئلی
دستگاه واکوئلی دارای ترکیبات بسیار زیاد است که شامل یونهای کانی ، قندهای ساده و اولیگوزیدها ، اسیدهای آمینه ، اسیدهای آلی و دیگر (مثل اسد مالیک در ریشه واکوئلی سیب ، اسید اسکوربیک در مرکبات) پلی پپتیدها و پروتئینها و گلیکو پروتئینها ، موسیلاژهای پلی ساکاریدی و هتروزیدهای متنوع است. در مورد یونهای کانی ، تمام فنون جدید ، ورود انتخابی آنها را تایید میکنند. مخمرها تجمع واکوئلی قابل ملاحظهای از Mg+2 و فسفات دارند. برعکس سیتوپلاسم آنها دارای یونهای +K و +Na است.
لولههای شیرابهای نیز مقدار زیادی Mg+2 دارند. در حالی که +K به غلظت برابر در واکوئل و سیتوزول آنها وجود دارد. آنیونهای واکوئلی مثل -Cl ، اغلب یونهای یک ظرفیتی هستند. محتوای واکوئلی مخزنی از ترکیبات پیچیده است که جنس و غلظت آنها بر حسب گونه ، نوع یاختهای و حالت فیزیولوژیکی جاندار بسیار متغیر است. برخی مولکولها بطور پایدار در واکوئلها ثابت شدهاند و برخی دیگر با سیتوپلاسم جابجایی دارند.
این جنبشها اغلب دارای نظم هستند و در شرایط طبیعی میتوانند نوسانهای روزانه یا سالانه داشته باشند. مدت ذخیره مواد در واکوئلها بر حسب نوع یاخته متفاوت است و در بافتهای ذخیرهای طولانی است. برخی مولکولها مانند آنتوسیانها ، رنگدانههای مختلف ، اینولین و غیره تنها در شیره واکوئلی وجود دارند و برخی دیگر مثل ساکارز ، مالات ، اسیدهای آمینه هم در واکوئل و هم در سیتوزول یافت میشوند. بنابراین درجه انتخاب واکوئل متغیر است.
محتوای واکوئلها ممکن است از مواد حد واسط فعالیتهای پایه متابولیسم اولیه یاخته باشند که ضمن جنبشهای سیتوپلاسمی کنار گذاشته شدهاند و یا محصولی از مسیرهای بیوسنتزی بسیار ویژه (متابولیسم ثانویه) هستند. از مهمترین محصولات متابولیسم اولیه موجود در واکوئلها میتوان به اسیدهای کربوکسیلیک ، گلوسیدها ، اسیدهای آمینه و پروتئینها اشاره کرد. محصولات متابولیسم ثانویه که در شیره واکوئلی وجود دارند شامل کومارین ، سیانوژنها ، فلاونوئیها ، تاننها ، آلکالوئیدها و از جمله آلکالوئیدها مرفین ، تئین چای ، کافئین قهوه ، کدئین خشخاش اشاره کرد.
گیاهان از واحدهای زنده و فعالی به نام یاخته تشکیل شدهاند که معمولا در درون دیواره یاختهای جای دارند. هر یاخته ، از دیواره یاختهای و غشای سیتوپلاسمی و سیتوپلاسم و هسته تشکیل شده است. وجود دیواره یاختهای در گیاهان آنها را از جانوران متمایز میسازد. جنس این دیواره از سلولز است. هر دو یاخته مجاور را یک تیغه میانی از جنس پکتین از هم جدا میکند.
مقدمه
سلول واحد ساختاری مشترک در تمام موجودات زنده است. سلول عنصری مستقل ، کوچک و دارای اندازه میکروسکوپی است. محتویات سلولی مجموعهای از اجزا با ساختاری بسیار پیچیده و ترکیبات خاص است. تمام ظواهر و پدیدههای حیاتی و واکنشهای موجود ، ناشی از فعالیت محتویات پروتوپلاست درون سلولی است. سلولهای گیاهی نسبت به سلولهای جانوری دارای اشکال متنوعتری هستند. سلولهای گیاهی دارای اشکال چند ضلعی با اقطار مساوی و منظم و یا کشیده هستند و علاوه بر آن سلولهای گیاهی ، محصور در غشای شکل دهنده نسبتا سخت و محکم و مقاوم هستند که گاه نازک و گاهی ضخیم است.
در یک توده سلولی همگن سازنده یک بافت ، همه سلولها دارای یک اندازه و یک شکل و معمولا چند وجهیاند. در گیاهان آلی اندازه سلولها متناسب با کار آنهاست و بر حسب ماهیت بافت و نقشی که در گیاه دارند اندازه آنها متفاوت است. اندازه و طول سلولهای سازنده پیکر گیاهان به ماهیت و ویژگی آن سلول بستگی دارد و به طول ملکولهای پروتئینی موجود در آنها و همچنین به میزان فعالیت هسته سلول و دوره استراحت آن ارتباط دارد.
سیتوپلاسم هر دو یاخته مجاور به وسیله منافذ موجود (پلاسمودسمها) با هم ارتباط دارند. غشای سیتوپلاسمی از یک لایه دو مولکولی فسفولیپید تشکیل یافته است که پروتئینها به دو صورت سطحی و عمقی در آن غوطهورند. نقش غشای سیتوپلاسمی حفظ تراوایی انتخابی است. زمینه سیتوپلاسم اساسیترین قسمت درونی یاخته را تشکیل میدهد، زیرا اکثرا اعمال بیوسنتزی یاخته در آن صورت میگیرد. اندامکها در این زمینه قرار دارند. یکی از ویژگیهای سیتوپلاسم جنبش دائمی آن است که در اثر انقباض ریزرشتهها بوجود میآید، ولی ریزلولهها به این جریان جهت میدهند.
روش مشاهده سلول گیاهی
سادهترین راه مشاهده سلول گیاهی ، مطالعه سلولهای اپیدرم فلس پیاز است. اپیدرم فلس پیاز در زیر میکروسکوپ با بزرگنمایی ضعیف به صورت سلولهای چند وجهی کشیدهای است که بطور منظم که هم قرار داشته و بهم چسبیدهاند. چنانچه این اپیدرم را با محلول رقیق یدیدوره آغشته سازیم هسته سلولها بطور محسوسی مشخص میگردد. در هسته یک یا دو هستک به صورت نقاط روشن دیده میشود. علاوه بر هسته در داخل سلولها واکوئل یا (حفرههای سیتوپلاسمی) نیز وجود دارد که در ابتدا کوچک و پراکنده هستند و با رشد سلول بهم ملحق شده ، حفرههایی واحد و بزرگ را تشکیل میدهند.
در سلولهای پیر و مسن که واکوئلها قسمت اعظم فضای درونی آنها را فرا میگیرند هسته به گوشهای رانده شده ، سایر محتویات سلول به صورت ورقه نازک در اطراف واکوئل مرکزی چسبیده به غشا باقی میمانند. به علت چسبندگی و یکی بودن غشای سیتوپلاسمی با غشای سلولزی لذا غشای سیتوپلاسمی بطور عادی قابل مشاهده نیست ولی با اضافه کردن چند قطره محلول آب و نمک 20 درصد و ایجاد کیفیت پلاسمولیز غشای سلولی از غشای سلولزی جدا و قابل رویت میگردد.
دیواره یاختهای
در پیرامون اغلب یاختههای گیاهی و بعضی از یاختههای جانوری ، دیوارهای به نام دیواره یاختهای وجود دارد. دیواره یاختهای در یاختههای گیاهان ساختار نسبتا سخت سلولزی دارد و نوعی اسکلت بیرونی را ایجاد میکند که به این یاختهها شکل هندسی و نسبتا ثابتی میدهد. این دیواره که دیواره نخستین نامیده میشود، بوسیله پروتوپلاسم زنده یاخته ایجاد میشود و وجود آن اساسیترین وجه تمایز بین گیاهان و جانوران است. دیواره بین دو یاخته شامل شامل سه بخش است: هر یک از دو یاخته مجاور هم ، دیواره نخستین را تولید میکند و بین آن دو ، لایه بین یاختهای به نام تیغه میانی مشترک بین دو یاخته وجود دارد.
جنس تیغه میانی از ترکیبات پکتینی ، مانند پکتین ، است. در نتیجه افزایش سن یاخته ، ممکن است مواد دیگری ساخته شوند و از سمت داخل یاخته به صورت لایهای روی دیواره نخستین قرار بگیرند که دیواره دومین یا پسین نام دارد. ارتباط بین دو یاخته از راه پلاسمودسمها صورت میگیرد. پلاسمودسمها در دیوارههای نخستین در سوراخهای ریز دیواره ، جایی که دیواره فاقد تیغه میانی است، بوجود میآیند و سیتوپلاسم از آن محلها از یاختهای به یاخته دیگر جریان مییابد.
غشای سلولی
غشای سیتوپلاسمی از یک لایه دو مولکولی (دو ردیفی) فسفولیپید ساخته شده که هر مولکول آن شامل یک سر آب دوست و یک دم آب گریز است. استقرار این دو ردیف مولکول در مقابل یکدیگر طوری است که دمهای آب گریز به طرف داخل و در مقابل یکدیگر و سرهای آب دوست به طرف خارج قرار گرفتهاند. مولکولهای پروتئین در سطح بیرونی یا درونی و یا در تمام غشا وجود دارند. نقش غشای سیتوپلاسمی حفظ تراوایی انتخابی است. این غشا چون سدی نیمه تروا عمل میکند، نیمه تراوا بودن غشا عامل اصلی در نقش آن است.
سیتوپلاسم
سیتوپلاسم شامل تشکیلات یاختهای است که ساختاری نیمه شفاف ، بیشکل و تقریبا یکنواخت دارد و خاصیت شکست نور در آن کمی بیش از آب است. سیتوپلاسم پس از مرگ یاخته با رنگهای اسیدی آنیلین رنگ میگیرد، یعنی اسیدوفیل است. برعکس ، سیتوپلاسم زنده تقریبا خنثی است. زمینه سیتوپلاسم را هیالوپلاسم گویند. در هیالوپلاسم دو دسته عناصر به حالت شناور وجود دارند: یک دسته ضمایم دائمی مانند میتوکندریها ، پلاستها ، دستگاه گلژی و غیره که اندامک نامیده میشوند و دسته دیگر مواد غیر دائمی حاصل از اعمال زیست شیمیایی داخل هیالوپلاسم به نام اجسام ضمیمه هستند.
در هر حال محدوده هیالوپلاسم از طرف داخل ، غشای هسته و از طرف خارج ، غشای سیتوپلاسمی یاخته است. اندامکها عبارتند از: هسته ، میتوکندری ، شبکه آندوپلاسمی ، دستگاه گلژی ، ریزلولهها و ریزرشتهها ، لیزوزومها ، واکوئلها و پلاستها. ذرات دیگری نیز در سیتوپلاسم دیده میشوند که از اندامکها کوچکترند و غشا ندارند و ریبوزوم نام دارند. اگر چه ریبوزومها غشا ندارد و اندامک به شمار نمیآیند، اما اهمیت زیادی در سوخت و ساز یاخته دارند. سیتوپلاسم در تبادلات یاخته ، مراحل مختلف سوخت و ساز و همچنین جنبشهای سیتوپلاسمی که ممکن است چرخشی و یا موضعی باشد، نقش دارد.
ریبوزومها
ریبوزومها ذرات کروی کوچکی هستند که به صورت آزاد یا روی شبکه آندوپلاسمی درون سیتوپلاسم دیده میشوند. با استفاده از رادیوایزوتوپها توانستهاند محل تشکیل اجزای ریبوزوم را تعیین کنند. بدین سان معلوم شده که RNA ریبوزومی در هستک ساخته میشود و از آنجا به سیتوپلاسم منتقل میگردد. دو بخش ریبوزوم پس از ساخته شدن به یکدیگر میپیوندند و ریبوزوم کامل را بوجود میآورند. نقش اصلی ریبوزومها شرکت در ساختن پروتئینها است، یعنی جایگاه ساخت پروتئین هستند.
شبکه آندوپلاسمی
شبکه آندوپلاسمی متشکل از لولههای تو خالی است. در برش به صورت مجاری ظریف غشایی توخالی ، با شاخههای فراوان و مرتبط با یکدیگر و یا به شکل مخازن پهن و بیش متراکم و پراکنده در تمام سیتوپلاسم مشاهده میشود. به بسیاری از نقاط دیواره بیرونی شبکه آندوپلاسمی ، تعداد فراوانی دانههای ریبوزوم متصلاند و به همین دلیل به دو صورت دانهدار و بدون دانه یافت میشوند: شبکه آندوپلاسمی دانهدار یا ناصاف که واجد ریبوزوم بوده و شبکه آندوپلاسمی بدون دانه یا صاف که فاقد ریبوزوم است. نقش شبکه آندوپلاسمی ، ذخیره و هدایت بعضی مواد درون یاخته و شرکت در تشکیل دیواره سلولزی یاخته و ایجاد ارتباط بین یاختهها است.
دستگاه گلژی
دستگاه گلژی از واحهایی به نام تشکیل شده است. دیکتیوزومها سیستمهای غشایی ویژهای هستند که از روی هم قرار گرفتن 5 تا 15 کیسه گرد و تخت با وزیکولهایی در لبه آنها تشکیل شدهاند. هر کیسه را سیسترنا مینامند. دیکتیوزومها در بسته بندی پروتئین نقش دارند.
میکروبادیها
میکروبادیها وزیکولهایی هستند که از دیکتیوزومها جدا میشوند و خود اندامکهای ویژهای را پدید میآورند. اینها ذرات کروی کوچکی هستند که در پیرامون آنها فقط یک غشا وجود دارد. میکروبادیها شامل پراکسی زوم و گلی اکسی زوم هستند.
لیزوزومها
لیزوزومها نیز از دیکتیوزومها جدا شده و خود اندامکهای ویژهای را پدید میآورند و اندامکهایی به اندازه میتوکندریها و یا کوچکتر از آنها هستند که حاوی آنزیمهای گوناگون میباشند و نقش آنها تجزیه سریع مولکولهای درشت و گوارش مواد هنگام تمایز یاختهای است.
واکوئلها
بخش اعظم فضای یاختههای بالغ را واکوئل اشغال میکند که به صورت حفره یا کیسهای است که غشایی به نام تونوپلاست آن را از سیتوپلاسم جدا میکند. درون واکوئل را مایعی به نام شیره واکوئلی پر کرده است. واکوئلها محل ذخیره آب و مواد آلی و کانی و همچنین تجمع مواد زاید سیتوپلاسم هستند.
میتوکندری
میتوکندریها ذرات ریزی هستند که به شکل کروی ، یا میلهای و یا رشتهای دیده میشوند و دارای دو غشا هستند: غشای بیرونی آنها صاف و غشای درونی به صورت چین خورده است. نقش میتوکندری ، تنفس است و ضمنا میتوکندری ، منبع انرژی میباشد. آنزیمهای تنفسی موجود در سطح غشای درونی آنها موجب شکستن مولکولهای گلوکز و اسیدهای آمینه و چربیها میشود و در نتیجه انرژی آزاد میگردد.
پلاستها
پلاستها را بر اساس رنگدانههایی که ذخیره میکنند، به سه گروه کلروپلاست ، کروموپلاست و لوکوپلاست تقسیم میکنند. کلروپلاستها عموما قرصی شکل بوده و به علت دارا بودن کلروفیل ، سبز رنگ هستند. این اندامک غشایی دو لایهای دارد. بخش درونی کلروپلاست شامل دو سیستم لایهای و ماده دربرگیرنده این دو سیستم یعنی ماده زمینهای یا دانهدار است. سیستم لایهای دو بخش دارد: بخشی که گرانومها را تشکیل میدهد و بخش دیگری که آنها را بهم متصل میکند.
بخش درونی گرانوم به صورت کیسههای پهن شدهای مرتب شدهاند و تیلاکوئید نام دارند و محل کلروفیلها هستند. نقش کلروپلاستها فتوسنتز است. لوکوپلاستها پلاستهای بیرنگی هستند که در یاختههای بشره و دیگر بافتهای بیرنگ وجود دارند. بعضی نشاسته ذخیره کرده و آمیلوپلاست نام دارند. گروه سوم پلاستها ، رنگدانههای زرد یا قرمزی داشته و کروموپلاست نامیده میشوند.
هسته
هسته از غشا و شیره هسته و دانههای کروماتین و یک یا دو هستک تشکیل شده است. DNA و RNA در هسته و میتوکندری و پلاست وجود دارند. هسته بزرگترین اندامک ساختار درونی یاختههای یوکاریوت است. اندازه نسبی هسته بر حسب سن و نوع یاخته فرق میکند.
تفاوت یاختههای گیاهی و جانوری
برای تمایز یاختههای گیاهی و جانوری میتوان تفاوتهای زیر را بررسی کرد:
علوم طبیعت > زیست شناسی > علوم گیاهی > فیزیولوژی گیاهی
علوم طبیعت > زیست شناسی > زیست سلولی مولکولی > سلول شناسی(cached)
مقدمه
کلروپلاست معمولا از میتوکندری بزرگتر است و شباهت زیادی به میتوکندری دارد و جایگاه فرآیند فتوسنتز میباشد. کلروپلاستها جز گروهی از اندامکها هستند که این اندامکها پلاستید نام دارند. پلاستیدها در کلیه سلولهای گیاهی یافت میشوند و شامل اتیوپلاست ، کلروپلاست ، کروموپلاست ، آمیلوپلاست و الایوپلاست هستند.
وجه مشترک تمام پلاستیدها این است که تمام آنها از اندامک کوچک اولیهای به نام پروپلاستید ایجاد میشوند. پروپلاستید که پیش ساز کلیه پلاستیدها است. بسته به بافت گیاه و پیامهای محیطی به انواع گوناگون پلاستها تمایز پیدا میکند. کلروپلاست تنها پلاستیدی است که کلروفیل دارد و عمل فتوسنتز را انجام میدهد.
تاریخچه
کلروپلاستها به دلیل رنگ داشتن رنگ سبز از اولین اندامکهایی هستند که در یاختههای گیاهی نظر پژوهشگران را به خود جلب کردهاند. ووشر در سال 1803 رده بندی جلبکهای رشتهای آب شیرین را بر بنای شکل ذرات سبز موجود در آنها قرار داد و آنها را به کونفروهای مارپیچی ، ستارهای و لولهای تقسیم کرد. در جلبکها کلروپلاستها ساختمان سادهتری دارند و اغلب آنهارا کروماتوفور مینامند. در گیاهان پیشرفته و عدهای از جلبکهای سرخ و قهوهای کلروپلاستها کروی ، بیضوی و یا اغلب عدسی شکل هستند.
اندازه کلروپلاست
کلروپلاستها اندازه بسیار متفاوتی دارند. طول آنها از حدود 2 تا بیش از 30 میکرون میرسد. در گیاهان پیشرفته طول کلروپلاستها 3 تا 10 میکرومتر ، عرض آنها 1 تا 3 و ضخامتشان 1 تا 2 میکرومتر است. اندازه کلروپلاست به ویژگیهای وراثتی ، سن یاخته و دیگر ویژگیهای فیزیولوژیکی یاخته وابسته است. یاختههای پلی پلوئید کلروپلاستهای درشتتری از یاختههای دیپلوئید دارند.
رنگ کلروپلاست
کلروپلاستها به دلیل داشتن کلروفیل اغلب سبز رنگ هستند اما در برخی شرایط فیزیولوژیکی یا بر حسب نوع یاخته و میزان نسبی رنگیزههای غیر کلروفیلی ممکن است به رنگهای دیگری دیده شوند. در جلبکهای قهوهای و قرمز ، رنگ سبز کلروفیل بوسیله سایر رنگیزهها پوشیده شده است.
تعداد و محل کلروپلاست
تعداد کلروپلاست بر حسب نوع یاخته ، گونه گیاهی و سن یاخته تغییر میکند. تعداد کلروپلاستها در هر میلیمتر مربع برگ کرچک به حدود 400 هزار میرسد و یک درخت ممکن است تا 1012 عدد کلروپلاست داشته باشد. کلروپلاستها در یاختههای جلبکها و گیاهان مختلف در بخشهای مختلف یاخته قرار میگیرند. بطور معمول در بخشهای کناری یاخته که امکان دریافت نور بیشتر است فراوانی بیشتری دارند.
پوشش پلاستی
غشای خارجی
غشای خارجی کلروپلاست ضخامت متوسط حدود 60 آنگستروم دارد و از نوع غشاهای زیستی واحد است. این غشا صاف است، ریبوزوم ندارد و سد بین سیتوزول و درون پلاست است.
اطاق خارجی
اطاق خارجی یا فضای بین دو غشا وسعت متوسط حدود 100 تا 200 آنگستروم دارد و از مایعی دارای آب ، ترکیبات مختلف آلی ، مقدار کمی نمکهای کانی و یونهای حاصل از آنها پر شده است.
غشای داخلی
این غشا ویژگیهای عمومی شبیه غشای خارجی دارد. ضخامت متوسط آن حدود 60 آنگستروم است. گرچه غشای داخلی میتواند چین خوردگیهایی را به درون پلاست داشته باشد. اما نظریه کنونی بر این است که سیستمهای غشایی درونی کلروپلاست اساسا مستقل از غشای داخلی است.
اطاق داخلی
ماده زمینهای یا استروما اطاق داخلی کلروپلاست را پر کرده است. در استروما اجزای قابل رویت با میکروسکوپ الکترونی مانند سیستم غشاهای درونی ، مولکولهای DNA مشابه با پروکاریوتها ، ریبوزومهای از نوع 70s به حالت منفرد یا پلیزوم. در استروما اغلب ذرات نشاسته نیز وجود دارد. استروما دارای آنزیمهای مختلف از جمله آنزیمهای واکنشهای مرحله تاریکی فتوسنتز و آنزیمهای لازم برای بیوسنتز پروتئینهاست.
سیستم غشایی درون کلروپلاست
در استرومای کلروپلاستها ساختمانهای غشایی زیادی وجود دارند که مقدار آنها و نوع آرایششان به حسب نوع گیاه و ویژگیهای فیزیولوژیکی یاختهها متفاوت است. این ساختمانها تیلاکوئید نام دارند. این غشاها با سازمان یافتگی بسیار ویژه خود جایگاه انجام واکنشهای مرحله نوری فتوسنتز هستند.در روی این غشاها رنگیزههای نوری یافت میشود.
کلروپلاست جایگاه فتوسنتز
فتوسنتز فرایندی است که در گیاهان سبز برای تولید مواد غذایی بکار میرود که با استفاده از دیاکسید کربن و نور خورشید انجام میشود. فتوسنتز شامل دو سری واکنش وابسته به نور و غیر وابسته به نور است. واکنشهای غیر وابسته به نور یا واکنشهای تاریکی در استرومای کلروپلاست صورت میگیرد و طی آن انرژی شیمیایی لازم برای انجام واکنشهای مرحله نوری تامین میشود. این مرحله در بیشتر گیاهان در شب انجام میشود. در واکنشهای مرحله نوری با استفاده از دیاکسید کربن و نور خورشید انواع مختلف کربوهیدراتها ساخته میشود.
ژنوم کلروپلاست
کلروپلاست مانند میتوکندری DNA دارد و در آن همانند سازی ، رونویسی و پروتئین سازی مستقل از هسته صورت میگیرد. این فرایندها در بستره کلروپلاست انجام میگیرد. به نظر میرسد DNA کلروپلاستها مانند DNA میتوکندریها به غشای داخلی کلروپلاست چسبیدهاند. اندازه ژنوم کلروپلاست در تمام گیاهان مشابه است. DNA کلروپلاستها ملکولهایی حلقوی هستند. ژنوم کلروپلاست 120 ژن دارد و محصولات شناخته شده آنها شامل RNAهای ریبوزومی ، tRNAها ، برخی زیر واحدهای RNA پلیمراز ، برخی از پروتئینهای ریبوزومی و تعدادی از آنزیمهایی است که در فتوسنتز نقش دارند.
کلروپلاستزایی
کلروپلاست از تمایز پلاست اولیه و اتیوپلاست بوجود میآید. کلروپلاست مثل میتوکندری طی چرخه سلول بزرگ میشود و تقسیم دوتایی پیدا میکند. صفاتی که توسط DNA کلروپلاست تعیین میشوند، مانند وجود رنگدانههای عمل کننده در فتوسنتز در 3/2 گیاهای عالی از وراثت سیتوپلاسمی تبعیت میکنند و توارث اکثرا دو والدی میباشد. به عنوان مثال از آمیزش گیاه نر و مادهای که یکی کلروپلاست سالم و دیگری کلروپلاست معیوب دارد، گیاهانی حاصل میشوند که برگهای آنها دارای لکههای سبز و سفید هستند، لکههای سبز مربوط به کلروپلاست سالم است، در حالی که لکههای سفید مربوط به کلروپلاست معیوب هستند.
القای پلاست اولیه توسط نور و مراحل تمایز آن به کلروپلاست بالغ
تکامل پلاستها از موجودات ابتدایی
از موجودات ابتدایی یا باکتریهای فتوسنتز کننده تکامل ساختارهای پلاستی در سه جهت انجام گرفته است.
علوم طبیعت > زیست شناسی > زیست سلولی مولکولی > سلول شناسی
(cached)
نام میتوکندری ترکیبی است از دو کلمه یونانی Mito به معنای رشته و Chandrion به معنی دانه. چون این اندامک اغلب رشتهای یا به صورت دانههای کوچک در سیتوپلاسم همه سلولهای یوکاریوتی وجود دارد.
نگاه کلی
میتوکندریها در تمام سلولها دارای تنفس هوازی به جز در باکتریها که آنزیمهای تنفسی آنها در غشای سیتوپلاسمی جایگزین شدهاند وجود دارند. این اندامکها ، نوعی دستگاه انتقال انرژی هستند که موجب میشوند انرژی شیمیایی موجود در مواد غذایی با عمل فسفوریلاسیون اکسیداتیو ، به صورت پیوندهای پرانرژی فسفات (ATP) ذخیره شود.
تاریخچه
اولین بررسیهای انجام شده بر روی میتوکندریها ، در سال 1894 بوسیله آلتمن صورت گرفت که آنها را بیوپلاست یا جایگاههای زنده نامید. و نظر داد که بین واکنشهای اکسایش و کاهش سلول و میتوکندری وابستگی وجود دارد. در سال (1897) بتدا با بررسیهای بیشتر آنها را میتوکندری نامید و در 1900 ، میکائیلیس به کمک معرف رنگی سبز ژانوس میتوکندری را در سلولهای زنده مشاهده کرد. واربورگ در سال 1913 آنزیمهای تنفسی را در این اندامک نشان داد. سرانجام برای اولین بار ، در سال 1934 ، بنسلی و هر ، توانستند آنها را از سلولهای کبدی جدا کرده و بعد آن بررسیهای بیشتر و عملیتر روی آن صورت گرفت.
شکل و اندازه میتوکندری و تغییرات آنها
شکل
شکل میتوکندریها متغیر اما اغلب رشتهای یا دانهای میباشند. میتوکندریها در برخی مراحل عمل خود میتوانند به شکلهای دیگری درآیند. مثلا ، یک میتوکندری طویل ممکن است در یک انتهای خود متورم شده و یه صورتی شبیه گرز درآید. (مثلا در سلولهای کبدی چند ساعت بعد ورود غذا) یا ممکن است میان تهی شده و شکلی شبیه راکت تنیس به خود بگیرد. گاهی میتوکندریها حفره مانند شده و دارای بخش مرکزی روشنی میشود. اما بعد از مدتی ، تمام این تغییرات به حالت اول برمیگردد.
اندازه
ابعاد میتوکندریها نیز متغیر است و در بیشتر سلولها ضخامت آنها 50µm و طول تا 7µm میرسد. اما متناسب با شرایط محیطی و نیز مرحله عمل سلول ، فرق خواهد کرد. در سلولهایی که هم نوع هستند یا دارای عمل مشترک میباشند دارای اندازه ثابت میباشند.
ساختمان میتوکندری
غشای خارجی
حدود 75 - 60 آنگستروم ضخامت دارد و از نوع غشاهای زیستی با ساختمان سه لایهای میباشد. این غشا صاف و فاقد چین خوردگی است و هیچ ریبوزومی به آن نچسبیده، گاهی توسط شبکه آندوپلاسمی احاطه میشود اما هیچگاه پیوستگی بین این دو دیده نشده است.
اطاق خارجی
زیر غشای خارجی ، فضایی در حدود 200- 100 آنگستروم وجود دارد که به آن اطاق خارجی گفته میشود. که شامل دو بخش است: فضای بین دو غشا و فضای درون تاجها یا کریستاها یا کرتها. اما در برخی جاها غشای داخلی و خارجی بهم چسبیده و اندازه این فضا تقریبا صفر میشود. در این مناطق در مجاورت دو غشا ، تراکمی از ریبوزومهای سیتوپلاسمی دیده میشود. به خاطر همین در نظر گرفته شده که این مناطق ، محل عبور پروتئینهای مورد نیاز از سیتوزول به میتوکندری میباشند. در این اطاق ، ترکیباتی مثل آب ، نمکهای کانی و یونها ، پروتئینها ، قندها ، و چربیها SO2 ، O2 ، ATP و ADP وجود دارند. مقدار آب ، بر اندازه کریستاها و در نتیجه بر ساخت ATP تاثیر گذار است.
غشای داخلی
ضخامتش مثل غشای خارجی است اما ترکیب شیمیای آن فرق میکند. دارای چینخوردگیهای فراوانی است که به چینها ، تاج یا کریستا گفته میشود. این چینها برخلاف سلولهای گیاهی ، در سلولهای جانوری منظم قرار گرفتهاند.
اطاق داخلی
فضای درونی میتوکندری که بوسیله غشای داخلی دربرگرفته شده، اطاق داخلی گویند. که از ماده زمینهای با بستره دربر گرفته شده است که ترکیب و ویژگیهای کلی آن ، شبیه سیتوزول میباشد و دارای آنزیمهای خاص و ریبوزوم خاص خود (70S شبیه سلولهای پروکاریوتی) میباشد. تعداد DNA ، بر حسب نوع و سن سلول فرق میکند و مثل پروکاریوتها ، دارای سیتوزین و گوانین زیادی است در نتیجه در مقابل گرما مقاوم میباشد.
ژنوم میتوکندری
بررسیها نشان میدهد که DNA سازی در میتوکندری صورت میگیرد. طبق این بررسی به وجود DNA در میتوکندری پی میبریم. علاوه بر همانند سازی RNA و DNA سازی ، پروتئین سازی هم در میتوکندری صورت میگیرد. این فراینده توسط آنزیمها و ملکولهای خاص خود اندامک صورت میگیرد. DNA میتوکندری اغلب موجودات حلقوی است. جایگاه DNA در ماده زمینه میتوکندری و بعضی مواقع چسبیده به غشای داخلی میتوکندری است. ژنوم میتوکندری سلولهای اغلب جانوران از 20 - 15 هزار جفت نوکلئوتید تشکیل یافته است و ژنوم میتوکندری در پستانداران حدود 105 برابر کوچکتر از ژنوم هستهای است.
محصولاتی که توسط DNA میتوکندری رمز میشوند شامل RNAهای ریبوزومی میتوکندری tRNA ها و برخی از پروتئینهای مسیر تنفس میباشد. بعضی از پروتئینهای میتوکندری نیز در هسته رمز میشوند و پس از ساخته شدن در سیتوزول وارد اندامک میشوند. مثال مفروض از صفتی که توسط ژنوم میتوکندری تعیین میشود، جهت پیچش صدف در حلزون است که از وراثت سیتوپلاسمی تبعیت میکند. در حقیقت این صفات توسط ژنوم میتوکندری که همراه میتوکندریهای موجود در سیتوپلاسم وارد سلول تخم میشوند، انتقال مییابد و توارث به صورت تک والدی در اکثر آنها میباشد.
نقش زیستی میتوکندری
تنفس هوازی سلولها
تمام مواد انرژیزا ، ضمن تغییرات متابولیکی درون سیتوپلاسمی با واسطه ناقلین اختصاصی به بستره میتوکندری میرسد. گلوکز بعد از تبدیل به استیل کو آنزیم A طی گلیکولیز به میتوکندری وارد میشود تا در چرخه کربس استفاده شود و اسیدهای چرب بوسیله کارنی تین به داخل میتوکندری حمل شده که اینها هم سرانجام به استیل کو آنزیم A تبدیل میشوند. اسیدهای آمینه بعد از ورود به بستره به استیل کو آنزیم A تبدیل میشوند.
با انجام هر چرخه کربس که با استفاده از یک استیل کوآنزیم A در بستره میتوکندری آغاز میشود، علاوه بر CO2 و H2O سه مولکول نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید و یک مولکول FADH2 و یک مولکول GTP تولید میشود. این ناقلین انرژی در زنجیره انتقال الکترون استفاده شده و موجب تولید ATP میشوند.
سنتز اسیدهای چرب
یکی از راههای تولید اسید چرب ، سیستم میتوکندریایی میباشد که عکس اکسیداسیون یا تجزیه آنها میباشد.
دخالت میتوکندری در گوارش چربیها
در هنگام گرسنگی ، میتوکندریها به طرف ذرات چربی حرکت کرده و روی ذرات چرب خم شده و آنزیمهای میتوکندریایی شروع به هضم چربی و آزادسازی انرژی میکنند.
ذخیره و تجمع مواد در میتوکندریها
میتوکندریها میتوانند در اطاق داخلی خود مواد مختلف را انباشته کنند که این مواد عبارتند از: ترکیبات آهندار ، چربیها ، پروتئینها ، کاتیونها و آب. در اثر ذخیره این مواد ، میتوکندریها اغلب به حالت یک غشایی و شبیه باکتریهای کوچک دیده میشوند و به تدریج ، کریستاها محو میشوند اما بعد از حذف این مواد ، دوباره همه به حالت اول برمیگردد.
محل میتوکندریها در سلول
اغلب در اطراف هسته دیده میشوند اما در شرایط مرضی در حواشی سیتوپلاسم ظاهر میشوند. این پراکنش ، تحت تاثیر مقدار گلیکوژن و اسید چرب میتواند قرار بگیرد. در طول میتوز میتوکندریها در مجاورت دوک جمع میشوند و وقتی تقسیم پایان مییابد، در دو سلول دختر ، پراکنش تقریبا یکسانی پیدا میکند. پراکنش میتوکندریها را میتوان بر حسب عمل آنها از نظر تامین انرژی ، مطرح کرد که میتوکندریها در داخل سلولها جابجا شده و خود را به جایی که نیاز به ATP بیشتر است میرسانند.
تعداد میتوکندریها در سلول
تشخیص ارزش میتوکندریایی یک سلول دشوار است. اما اغلب بر حسب نوع سلول مرحله عمل سلول متفاوت میباشد. در یک سلول معمولی کبد بیشترین تعداد و در حدود 1000 تا 1600 عدد وجود دارد که در اثر تحلیل رفتن سلول و نیز سرطانی شدن آن کاهش مییابد. و در مقابل ، تعداد میتوکندری در بافت لنفی ، خیلی کمتر است. در سلولهای گیاهی ، کمتر از جانوری میباشد چون بسیاری از اعمال میتوکندریها ، بوسیله کلروپلاست انجام میشود.
منشا میتوکندری
دو نظریه بیان شده است: یکی اینکه میتوکندریها ممکن است از قالبهای سادهتری ساخته شوند (تشکیل Denovo) و دیگر اینکه میتوکندریهای جدید از تقسیم میتوکندریهای قبلی بوجود میآیند. به این صورت که تعداد آنها ، در طول میتوز و نیز در اینترفاز افزایش یافته و بعد بین دو سلول دختر ، پراکنش می یابند.
خاستگاه پروکاریوتی میتوکندری
فرضیهای در این صدد مطرح شده است که: در گذشته بسیار دو ر، جو زمین فاقد اکسیژن بوده و جاندارانی که در آن زمان میزیستهاند بیهوازی بودند. با گذشت زمان و ضمن واکنشهای شیمیایی ، جو زمین دارای اکسیژن شده و به تدریج جانداران آن زمان و بویژه پروکاریوتها به علت ساختمان ساده خود ، هوازی شدهاند. بعدها این پروکاریوتها هوازی شده ، توسط سلولهای یوکاریوتی بلعیده شدند و از این همزیستی سلولهای یوکاریوتی هوازی ایجاد شدند. پس اجداد میتوکندری براساس این فرضیه ، باکتریها میباشند.
دید کلی
گیاهان و سایر جانداران موقعی میتوانند به زندگی ادامه دهند که قدرت تجزیه مولکولهای پیچیده مواد آلی (غذا) و استفاده از انرژی اندوخته شده در آنها را دارا باشند. عمل اکسیداسیون مواد آلی که منتهی به آزاد شدن انرژی میشود، مستلزم جذب اکسیژن از راه منافذ روی برگ ، ساقه و ریشه گیاه است. بنابراین تظاهرات خارجی تنفس عبارت است از: جذب 
و دفع یعنی مبادلات گازی بین گیاه و محیط.
در برابر فتوسنتز که به ساخته شدن مواد آلی منتهی میشود، تنفس قرار دارد که طی آن مولکولهای حاصل از عمل فتوسنتز شکسته شده و انرژی حاصل از آنها صرف فعالیتهای حیاتی مانند ساختن برخی مواد ، جذب و شناسایی مواد محلول ، جنبشهای سیتوپلاسمی و جنبش اندامهای گیاهی ، بوجود آمدن پتانسیل الکتریکی و بطور کلی رشد و نمو میشود. در فرایند کاتابولیزم (Catabolism) سه فرایند جداگانه بحث میشود: تنفس (Respiration) ، تخمیر (Fermentation) و تنفس نوری (Photorespiration) که مورد آخر مخصوص گیاهان است.
تنفس
ما میتوانیم آنچه که در سلولهای جانوری و گیاهی به هنگام تنفس اتفاق میافتد، تحت فرمول کلی زیر نشان دهیم:
تنفس در سلولهایی صورت میگیرد که در شرایط هوازی قرار بگیرند. در جریان تنفس 3 گروه مواد مورد استفاده قرار میگیرند: کربوهیدراتها ، پروتئینها و چربیها. تنفس عمدتا در میتوکندریها صورت میگیرد که شامل سه مرحله است:
تبدیل شده و انرژی حاصل از شکسته شدن آن در ناقلهای انرژی مانند 
و 
، ذخیره میشود.
) است که در این فرایند انرژی به صورت ATP (آدنوزین تری فسفات) در میآید که انرژی قابل استفاده برای تمام اعمال سلولی است. تبادل گازها در بخشهای مختلف گیاه
در گیاهان اندامهای ویژهای جهت رساندن اکسیژن به سلولها و انتقال دیاکسید کربن حاصل از تنفس آنها به خارج وجود ندارد. تبادل گازها از راه روزنهها و عدسکها ، انجام میشود. در بین سلولهای تشکیل دهنده اندامهای گیاه وجود حفرات کوچک و بزرگ و اتاقکهای زیر روزنهای و سلولهای کروی با حفرات فراوان در زیر عدسکها موجب میشوند که تبادلات گازی در گیاه به سهولت انجام شود. گازهای حاصل از فرایند فتوسنتز و تنفس برحسب قوانین انتشار گازها در گیاه بین اندامهای گیاه و محیط خارج مبادله میگردد.
در ریشهها نیز عمل تنفس با استفاده از هوای موجود بین ذرات خاک انجام میشود و چنانچه برای مدت طولانی فضاهای موجود بین ذرات خاک از آب پر شود، بسیاری از گیاهان دچار خفگی ریشه شده و آثار آن پس از مدتی در بخش هوایی ظاهر میشود. از جمله این آثار بی رنگ شدن شاخه و برگهای نورسته ، ریزش اندامهای تولید مثلی و توقف در رشد گیاه است. در عدهای از گیاهان مردابی انشعاباتی از ریشه به خارج از آب در آمده تشکیل اندامهای تنفسی به نام شش ریشهها را میدهند که برای تبادل هوا کمک موثری به شمار میآیند.
شدت تنفس
تنفس به عنوان یک پدیده فیزیولوژیکی با تغییرات عواملی که آن را کنترل میکنند، تغییر میکند و دارای شدت است. میتوان شدت آن را به صورتهای مختلف تعریف کرد. یکی از تعریفها به صورت زیر است:
مقدار اکسیژن جذب شده و یا دیاکسید کربن () دفع شده را در واحد زمان شدت تنفس گویند. امروزه از دستگاههای فیزیکی مانند آنالیز مادون قرمز برای اندازه گیری شدت تنفس استفاده میگردد. این دستگاه ، دستگاهی است که میتواند مقدار را اندازه بگیرد، زیرا که مولکولهای اشعه مادون قرمز را جذب میکنند، بنابراین با انجام تنفس ، مقدار در هوای خروجی افزایش مییابد و دستگاه جذب بیشتری را نشان میدهد.
شدت تنفس در گیاهان و در یک گیاه بر حسب اندامهای مختلف ، متفاوت است، ولی در هر حال در مقایسه با تنفس جانوران ، تنفس در گیاهان بسیار ضعیف است. در اندامهای در حال رشد و جوان و در دانههای در حال رویش ، میزان تنفس بالاست. همچنین در گلهای در حال باز شدن و بویژه در اندامهای تولید مثلی ، تنفس شدیدتر است.
اثر عوامل درونی و برونی در تنفس
فیزیولوژیستها در پاسخ به اینکه آیا میزان تنفس گیاه در تاریکی و در روشنایی نسبت به هم متفاوت است یا خیر ، آزمایشهای متعددی انجام دادهاند، تا اینکه اخیرا مشخص شده که در بعضی از گیاهان ، روشنایی محرک افزایش تنفس است. به این پدیده ، تنفس نوری گفته میشود.
کسر تنفسی
اگر گازهای تنفسی گیاه را بطور دقیق بررسی کنیم، میبینیم که معمولا حجم دیاکسید کربن دفع شده از گیاه برابر حجم اکسیژن جذب شده نیست. نسبت بین این دو را کسر تنفسی مینامند. این کسر برحسب مراحل مختلف رویش و گل دادن گیاه متفاوت بوده و تا حدودی نوع مادهای که در واکنشهای تنفسی تجزیه میشود را مشخص میسازد. در صورت تجزیه هیدراتهای کربن این کسر برابر یک میشود. در تجزیه مواد لیپیدی و پروتئینی و اسید مالیک به ترتیب در دو مورد اول کمتر از یک و در مورد آخر بیشتر از یک خواهد بود.
تنفس مقاوم به سیانید
میتوان تنفس را بوسیله بعضی از مواد شیمیایی مختل کرد. این مواد شیمیایی به دو گروه تقسیم میشوند:
و آزید 
. افزون بر این مونوکسید کربن موجب مسمومیت تنفسی میشود. برای اینکه این ترکیبات مانع انتقال الکترون به اکسیژن میشوند و در نتیجه ATP ساخته نمیشود.
تعدادی از ارگانیزمها مانند قارچها و جلبکها و بعضی از گیاهان وقتی تحت تاثیر یون سیانید قرار میگیرند، بلافاصله از بین میروند، ولی تعدادی از گیاهان نسبت به یون سیانید مقاوم هستند. برای اینکه این گیاهان دارای یک مسیر فرعی انتقال الکترون هستند که الکترون میتواند از این مسیر به اکسیژن منتقل شود.
منتها در این مسیر ATP ساخته نمیشود و انرژی آزاد شده در تنفس به صورت گرما تلف میشود و این گونه در مقابل سیانید مقاومت میکنند. در بعضی گیاهان مطالعاتی صورت گرفته که نتیجه این بوده است که هنگام گرده افشانی این سیستم فرعی در گلها فعال است (بدون تاثیر سیانید)، مانند خانواده گل شیپوری که تحت تاثیر این تنفس ، ترکیبات معطر پراکنده میشود که این ترکیبها موجب جلب توجه حشرات گرده افشان میگردد.
آیا تنفس موجب کاهش عملکرد میشود؟
تنفس میتواند مقدار قابل توجهی از کربن تثبیت شده روزانه توسط فتوسنتز را مصرف نماید و این مقدار بجز تلفات ناشی از تنفس نوری است. تغییرات متابولیزم گیاه تا چه حد عملکرد محصولات زراعی را تحت تاثیر قرار میدهد؟ تنفس شامل دو بخش است: تنفس رشد که شامل عمل آوری کربن احیا شده به منظور تامین رشد گیاه جدید است و تنفس نگهداری که جزئی از تنفس لازم برای حفظ سلولهای بالغ در وضعیت حیاتی است. این فرایند بیش از 50 درصد کل جریان تنفسی را به خود اختصاص میدهد.
در راس تمام اینها ، مسیر چاره مقاوم به سیانید وجود دارد که مقادیر قابل توجهی از کربن احیا شده سلول را مصرف کرده و ظاهرا هیچ محصولی تولید نمیکند. برآوردهایی که از این مسیر در ریشههای گندم بدست آمده، نشانگر تلفاتی معادل 6 درصد عملکرد دانه نهایی از این طریق است. گرچه توان بالقوه افزایش عملکرد از طریق کاهش مقدار تنفس وجود دارد، لکن پیش از اعمال چنین تغییراتی ، درک بهتر جایگاهها و مکانیزمهای کنترل کننده تنفس لازم به نظر میرسد.
نامحدودي رشد كنند. رشد طولي آنها به وسيله
مريستم هاي انتهايي ، و رشد قطري توسط ساير
مريستم ها انجام مي شود. ساقه در گياهان
معمولا برافراشته بوده و روي سطح خاك قرار مي
گيرد. در بعضي از گياهان مانند سرخس ها و
يا چمن هاي چند ساله اين سيستم ساقه اي
ممكن است بطور افقي زير يا در سطح زمين رشد
نمايد يا در ديگر گياهان ساقه ها ممكن است
خيلي كوتاه يا نامشخص باشند. در تعدادي از
گياهان، ساقه هاي تخصص يافته اي وجود دارند كه
جهت بالارفتن ، يا ذخيره آب و موادغذايي بكار
مي روند. شكل خارجي ساقه: ساقه اساسا تشكيل شده
از يك محور با برگهاي متصل به آن . برگها
ممكن است به شكل مارپيچي (آرايش متناوب) يا
به صورت جفت (آرايش متقابل) روي ساقه قرار
گيرند. برگها گاهي در دستجات سه تايي يا
بيشتر قرار مي گيرند و به آنها برگهاي فراهم
(آرايش فراهم) گفته مي شود. ناحيه يا منطقه اي
از ساقه كه برگها به آن متصل مي شوند گره
ناميده شده و منطقه اي از ساقه كه بين
گرهها قرار دارد ميان گره ناميده مي شود. يك
برگ معمولا داراي يك پهنك وسيع و يك پايه
بنام دمبرگ است كه به وسيله آن به ساقه
متصل است. در زاويه بين دمبرگ و ساقه، جوانه
اي به وجود مي آيد كه جوانه جانبي نام دارد.
جوانه هاي جانبي ممكن است ايجاد انشعاب نموده و
يا داراي بافتهايي باشند كه توليد گلهاي فصل
آينده را بكنند. بيشتر جوانه ها ولي نه همه
آنها به وسيله يك يا چندين فلس محافظت مي
شوند كه هنگام شروع رشد، مي افتند. در راس
هر ساقه ،يك جوانه انتهايي وجود دارد . جوانه
انتهايي معمولا شبيه جوانه جانبي است ولي كمي
بزرگتر از آن و بر خلاف جوانه جانبي،جوانه
انتهايي توليد انشعاب شاخه نمي كند اما به طور
معمول بافتهايي را توليد مي كند كه در طي
فصل رشد باعث رشد طولي ساقه مي شوند. فلسهاي
جوانه انتهايي هنگامي كه در بهار مي افتند اثر
يا زخمهايي را در اطراف شاخه ايجاد مي كنند.
سن يك ساقه را مي توان به وسيله شمارش تعداد
زخمهاي مربوط به فلسهاي جوانه تعيين نمود. منشا
و رشد ساقه: در راس هر ساقه يك مريستم
انتهايي وجود دارد. اين مريستم كه باعث افزايش
طول ساقه مي شود قبل از شروع فصل رشد در
حالت نهفتگي است و توسط فلسها و پيش برگها (
پريمورديوم ) محافظت مي شود. پيش برگها پس از
افتادن فلس ها و شروع رشد ، به برگهاي بالغ
تبديل مي شوند. مريستم انتهايي ساقه جنيني دانه
نيز تا قبل از رويش دانه در حال خواب است.
هنگامي كه يك جوانه باز مي شود و يا يك
دانه رويش مي كند ، سلولهاي مريستم انتهايي
وارد تقسيمات ميتوزي شده و بزودي سه مريستم
اوليه را ايجاد مي نمايد. خارجيترين اين مريستم
هاي اوليه كه پروتودرم مي باشد روپوست را مي
سازد. روپوست معمولا به ضخامت يك لايه سلول
است و به وسيله يك لايه نازك چربي بنام
كوتيكول محافظت مي شود. در بخش دروني تر
پروتودرم ، استوانه نازكي بنام پروكامبيوم وجود
دارد كه سلولهاي چوب و آبكش اوليه را توليد
مي كند. باقيمانده بافت مريستم ، مريستم زمينه
اي نام دارد كه توليد مغز ساقه و پوست (
cortex ) را بر عهده دارد كه از سلولهاي
پارانشيمي تشكيل شده اند. در گياهان چوبي
سلولهاي مغز ممكن است له شوند و يك استوانه
خالي( Pith) بر جا گذارند. همچنين در گياهان
چوبي ممكن است سلولهاي پوست نيز له شوند و
بتدريج سلولهاي ديگري جاي آنها را اشغال كند.
عمل عمده پارانشيم هاي مغز و پوست ، ذخيره
مواد غذايي بوده و در مواقعي كه حاوي
كلروپلاست باشند مواد غذايي توليد مي كنند. پنج
بافت ، روپوست ، چوب اوليه، آبكش اوليه ،
مغز و پوست كه توسط مريستم انتهايي ساخته مي
شوند، مادامي كه ساقه در حال رشد طولي است
به آنها بافت هاي نخستين يا اوليه گفته
مغŒ شود. بين چوب و آبكش اوليه ، لايه
اي از سلولها ماهيت مريستمي خود را حفظ كرده
و كامبيوم آوندي نام دارد كه سلولهاي تشكيل
دهنده آن به طور نامحدودي به تقسيم شدن ادامه
مي دهند. اين تقسيمات غالبا بصورت موازي يا
مسطح مي باشد. بافتهاي ثانويه از كامبيوم آوندي
توليد مي شوند بنابراين بجاي رشد طولي به قطر
گياه افزوده مي شود. سلولهايي كه بوسيله كامبيوم
آوندي ساخته مي شوند در سمت داخل به چوب
ثانويه و در سمت خارج به آبكش ثانويه تبديل
مي شوند. در بسياري از گياهان چوبي ، كامبيوم
ديگري درون چوب به وجود مي آيد و يا در
بعضي از نمونه ها از روپوست يا آبكش توليد
مي گردد ، كه كامبيوم چوب پنبه يا فلوژن
نام دارد و سلولهاي مكعبي چوب پنبه را توليد
مي كند كه به وسيله سوبرين اشباع شده اند.
سوبرين ماده چربي است كه از نفوذ رطوبت
جلوگيري مي كند.سلولهاي چوب پنبه اي هر ساله
بصورت لايه هاي استوانه اي توليد مي شوند و
پس از مدت كوتاهي مي ميرند. بافت چوب پنبه
، پوست خارجي گياهان چوبي را تشكيل مي دهد.
عمل اين بافت كاهش تبخير و محافظت در برابر
آسيبهاي مكانيكي است. بافت چوب پنبه اي بزودي
مانع رسيدن آب و مواد غذايي به روپوست مي
شود. بدين جهت روپوست بزودي مي ميرد و تخريب
مي شود. در حقيقت اگر چوب پنبه قرار بود
به صورت يك استوانه محكم و نفوذ ناپذير تمام
ساقه را بپوشاند تبادل گازهاي حياتي به درون
ساقه متوقف مي شد. در ساقه هاي جوان تبادل
گازهاي تنفسي از طريق روزنه ها انجام مي شود.
در ساقه هاي چوبي مسن ، عدسكها كه در زير
روزنه ها ايجاد مي شوند اين عمل را بر عهده
دارند. در ساقه و ريشه هاي جوان ، چوب و
آبكش اوليه و مغز تشكيل استوانه مركزي ( استيل )
را مي دهد. ساده ترين شكل استوانه مركزي
پروتواستيل ناميده مي شود كه به صورت توده اي
از بافتهاي آوندي است كه معمولا بافت آبكش ،
چوب را احاطه كرده است. پروتواستيل در
خويشاوندان سرخس ها مثل پسيلوتومها و پنجه
گرگيان ديده مي شود. سيفونواستيل نوع ديگري از
استوانه مركزي است كه در وسط آن مغز پارانشيمي
وجود دارد و در بيشتر سرخس ها وجود
دارد.اكثر گياهان گلدار امروزي و مخروط داران
، يواستيل دارند كه در آن چوب اوليه و آبكش
داخل دستجات آوندي قرار دارند. ساقه دولپه اي
ها: گياهاني كه چرخه زندگي خود را در يك
سال، كامل مي كنند داراي ساقه هاي علفي سبز(
غير چوبي ) هستند . بافتهاي آنها اوليه مي باشد
اگر چه كامبيومها ممكن است مقداري بافت ثانويه
توليد كنند.ساقه هاي علفي داراي استوانه مركزي
يواستيل هستند يعني بافت چوب و آبكش داخل
دستجات آوندي(Vasccular Bundle) قرار گرفته و مجموعا
بصورت يك حلقه منظم شده اند كه پوست را از
مغز جدا مي كند.در بعضي از گياهان مانند
گل انگشتانه چوب و آبكش ، حلقه ممتدي را
تشكيل مي دهند. پروكامبيوم فقط چوب و آبكش
اوليه را توليد مي كند. ولي در گياهان دولپه
اي چوبي يك كامبيوم آوندي بين اين دو بافت
اوليه به وجود مي آيد كه چوب و آبكش ثانويه
را به دستجات آوندي اضافه مي كند.و سبب رشد
قطري و استحكام ساقه مي شوند. آرايش بافتهاي
اوليه در ساقه گياهان چوبي دولپه همچنين مخروط
داران در طي مراحل اوليه رشد خيلي شبيه ساقه
هاي دولپه اي هاي علفي است. ولي به محض اين
كه كامبيوم آوندي و كامبيوم چوب پنبه شروع به
فعاليت كردند اختلافات آشكاري ظاهر مي گردد كه
بارزترين آنها در رابطه با چوب ثانويه است.
بعضي از درختان گرمسيري مانند خرمالو كه كامبيوم
هاي آوندي و چوب پنبه آنها در تمام طول
سال فعال هستند چوب يكنواختي توليد مي كنند.
كامبيوم آوندي ، چوب بيشتري را نسبت به آبكش
ثانويه توليد مي كند. علاوه بر اين ، سلولهاي
چوب ديواره هاي سخت تري نسبت به آبكش دارند.
بنابراين كمتر تحت تاثير فشار تخريب مي شوند.
در حاليكه كامبيوم آوندي به سمت داخل چوب
ثانويه توليد مي كند ، آبكش ثانويه به سمت
خارج ايجاد مي شود. واژه پوست معمولا به تمام
بافتهاي خارج كامبيوم به همراه آبكش اطلاق مي
شود. سلولهاي نازك آبكش معمولا قادر نيستند براي
چندين فصل فشار حاصل از هزاران سلول تازه
توليد شده داخل را تحمل نمايند لذا لايه هاي
قديمي تر له شده و غير فعال مي شوند.سلولهاي
پارانشيمي پوست خارج آبكش نيز به صورت كوتاه
مدتي فعالند زيرا آنها نيز له مي شوند. ولي
قبل از ناپديد شدن ، كامبيوم چوب پنبه شروع
به توليد چوب پنبه مي كند. چون بافتهاي جديد
چوب و آبكش توليد شده به وسيله كامبيوم آوندي
تا سمت داخل آبكش مسن پيش روي مي كنند.
بنابراين پوست بالغ ممكن است داراي لايه هاي
متناوبي از آبكش و چوب پنبه له شده باشند.
لايه هاي جوانتر آبكش نزديك كامبيوم از طريق
لولهاي آبكش ، قندها و ديگر مواد محلول را
به بافتهاي ذخيره اي منتقل مي نمايند. ساقه تك
لپه اي ها: اكثر تك لپه ايها مانند سوسن
ها و علف ها ، گياهاني علفي هستند كه خيلي
بزرگ نمي شوند. ساقه ها فاقد كامبيوم آوندي و
چوب پنبه هستند. بنابراين هيچگونه بافت ثانويه
و چوب پنبه ندارند. سطح ساقه بوسيله روپوست
پوشيده شده است.باف چوب و آبكش توليد شده
بوسيله پروكامبيوم در مقطع عرضي ساقه به صورت
دستجات آوندي مجزا قرار دارد و بجاي تشكيل حلقه
( در دولپه ايها) ، در ساقه پراكنده هستند.
هر دسته آوندي صرف نظر از مكان خود ، جهت
دار مي باشد، يعني چوب به مركز ساقه و آبكش
به سطح بيروني ساقه نزديكتر است. در يك تك
لپه معمولي مانند ذرت دستجات چوب معمولا داراي
دو آوند درشت به همراه چندين آوند كوچك بين
آنهاست. اولين سلولهاي تشكيل دهنده چوب معمولا
تحت فشار حاصل از رشد ، كشيده شده و منهدم
مي شوند و فواصل هوايي( air space) با شكل و
فرم نامنضمي در قاعده دستجات باقي مي گذارند.
آثار آوندي معمولا در اين فضاهاي هوايي مشاهده
مي شود. آبكش متشكل از سلولهاي آبكش و سلولهاي
همراه بوده و مجموعه دسته هاي آوندي بوسيله
غلافي از سلولهاي اسكلرانشيمي احاطه شده است.بافت
پارانشيمي بين دستجات آوندي در تك لپه ايها
به شكل پوست و مغز قابل تشخيص نمي باشد.
اين بافت معمولا بنام بافت زمينه اي يا بافت
بنيادي ناميده مي شود اگر چه عمل و ظاهر
آن شبيه پارانشيم پوست و مغز است. مباني
بيولوژي گياهي، نويسنده: استرن، ترجمه كيان مهر،
انتشارات دانشگاه فردوسي
| Design By : Night Skin |
خدایا،اگرداشتن ذلیل داشتنم میکند،ندارم کن
خداوندا،اگرکاشتن اسیرچیدنم میکند،بیکارم کن
اگراندیشه ی خیانت به یاران در سرم افتاد،برسردارم کن
اگرازیادبیماران غافل شدم ،سخت وبی ترحم ،بیمارم کن
اگرلحظه ای به غفلتی در افتادم ،پیش از سقوط،هشیارم کن
Authors
Bahar-20 بهاربيست LinkDump
